Как нарисовать митохондрию: Строение клетки – таблица с органоидами и их функциями (9 класс)

Строение клетки

Клетки, образующие ткани растений и животных, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.

Биологические превращения, происходящие в клетке, неразрывно связаны с теми структурами живой клетки, которые отвечают за выполнение гой или иной функции. Такие структуры получили название органоидов.

Клетки всех типов содержат три основных, неразрывно связанных между собой компонента:

1. структуры, образующие ее поверхность: наружная мембрана клетки, или клеточная оболочка, или цитоплазматическая мембрана;
2. цитоплазма с целым комплексом специализированных структур — органоидов (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии и пластиды, комплекс Гольджи и лизосомы, клеточный центр), присутствующих в клетке постоянно, и временных образований, называемых включениями;
3. ядро — отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко.

Строение клетки

Поверхностный аппарат клетки (цитоплазматическая мембрана) растений и животных имеет некоторые особенности.

У одноклеточных организмов и лейкоцитов наружная мембрана обеспечивает проникновение в клетку ионов, воды, мелких молекул других веществ. Процесс проникновения в клетку твердых частиц называется фагоцитозом, а попадание капель жидких веществ — пиноцитозом.

Наружная плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой.

В клетках эукариот есть органоиды, покрытые двойной мембраной, — митохондрии и пластиды. Они содержат собственные ДНК и синтезирующий белок аппарат, размножаются делением, то есть имеют определенную автономию в клетке. Кроме АТФ, в митохондриях происходит синтез небольшого количества белка. Пластиды свойственны клеткам растений и размножаются путем деления.

Строение клеточной оболочки

Виды клеток	Строение и функции наружного и внутреннего слоев клеточной оболочки
	наружный слой (хим. состав, функции)	внутренний слой — плазматическая мембрана
		химический состав	функции
Клетки растений	Состоят из клетчатки. Этотслой служит каркасом клетки и выполняет защитную функцию	Два слоя белка, между ними — слой липидов	Ограничивает внутреннюю среду клетки от внешней и поддерживает эти различия
Клетки животных	Наружный слой (гликокаликс) очень тонкий и эластичный. Состоит из полисахаридов и белков. Выполняет защитную функцию.	Тоже	Специальные ферменты плазматической мембраны регулируют проникновение многих иононов и молекул в клетку и выход их во внешнюю среду

К одномембранным органоидам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, различные типы вакуолей.

Современные средства исследования позволили биологам установить, что по строению клетки все живые существа следует делить на организмы «безъядерные» — прокариоты и «ядерные» — эукариоты.

У прокариот-бактерий и сине-зеленых водорослей, а также вирусов имеется всего одна хромосома, представленная молекулой ДНК (реже РНК), расположенной непосредственно в цитоплазме клетки.

Строение органоидов цитоплазмы клетки и их функции

Главные рганоиды	Строение	Функции
Цитоплазма	Внутренняя полужидкая среда мелкозернистой структуры. Содержит ядро и органоиды	Обеспечивает взаимодействие ядра и органоидов Регулирует скорость биохимических процессов Выполняет транспортную функцию
ЭПС — эндоплазматическая сеть	Система мембран в цитоплазме» образующая каналы и более крупные полости, ЭПС бывает 2-х типов: гранулированная (шероховатая), на которой расположено множество рибосом, и гладкая	Осуществляет реакции, связанные с синтезом белков, углеводов, жиров Способствует переносу и циркуляции питательных веществ в клетке Белок синтезируется на гранулированной ЭПС, углеводы и жиры — на гладкой ЭПС
Рибосомы	Мелкие тельца диаметром 15—20 мм	Осуществляют синтез белковых молекул, их сборку из аминокислот
Митохондрии	Имеют сферическую, нитевидную, овальную и другие формы. Внутри митохондрий находятся складки (дл. от 0,2 до 0,7 мкм). Внешний покров митохондрий состоит из 2-х мембран: наружная — гладкая, и внутренняя — образует выросты-кресты, на которых расположены дыхательные ферменты	Обеспечивают клетку энергией. Энергия освобождается при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) Синтез АТФ осуществляется ферментами на мембранах митохондрий
Пластиды — свойственны только клеткам раститений, бывают трех типов:	Двумембранные органеллы клетки
хлоропласты	Имеют зеленый цвет, овальную форму, ограничены от цитоплазмы двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропласта располагаются грани, где сосредоточен весь хлорофилл	Используют световую энергию солнца и создают органические вещества из неорганических
хромопласты	Желтые, оранжевые, красные или бурые, образуются в результате накопления каротина	Придают различным частям растений красную и желтую окраску
лейкопласты	Бесцветные пластиды (содержатся в корнях, клубнях, луковицах)	В них откладываются запасные питательные вещества
Комплекс Гольджи	Может иметь разную форму и состоит из отграниченных мембранами полостей и отходящих от них трубочек с пузырьками на конце	Накапливает и выводит органические вещества, синтезируемые в эндоплазматической сети Образует лизосомы
Лизосомы	Округлые тельца диаметром около 1 мкм. На поверхности имеют мембрану (кожицу), внутри которой находится комплекс ферментов	Выполняют пищеварительную функцию — переваривают пищевые частицы и удаляют отмершие органоиды
Органоиды движения клеток	Жгутики и реснички, представляющие из себя выросты клетки и имеющие однотипное строение у животных и растений Миофибриллы — тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна Псевдоподии	Выполняют функцию движения За счет их происходит сокращение мышц Передвижение за счет сокращения особого сократительного белка
Клеточные включения	Это непостоянные компоненты клетки — углеводы, жиры и белки	Запасные питательные вещества, используемые в процессе жизнедеятельности клетки
Клеточный центр	Состоит из двух маленьких телец — центриолей и центросферы — уплотненного участка цитоплазмы	Играет важную роль при делении клеток

Эукариоты обладают большим богатством органоидов, имеют ядра, содержащие хромосомы в виде нуклеопротеидов (комплекс ДНК с белком гистоном).

К эукариотам относятся большинство современных растений и животных как одноклеточных, так и многоклеточных.

Выделяют два уровня клеточной организации:

• прокариотический — их организмы очень просто устроены — это одноклеточные или колониальные формы, составляющие царство дробянок, синезеленых водорослей и вирусов
• эукариотический — одноклеточные колониальные и многоклеточные формы, от простейших — корненожки, жгутиковые, инфузории — до высших растений и животных, составляющие царство растений, царство грибов, царство животных

Особенности клеточного строения прокариотов н эукариотов

Строение и функции ядра клетки

Главные органоиды	Строение	Функции
Ядро растительной и животной клетки	Округлой или овальной формы
	Ядерная оболочка состоит из 2-х мембран с порами	Отграничивает ядро от цитоплазмы Осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой
	Ядерный сок (кариоплазма) — полужидкое вещество	Среда, в которой находятся ядрышки и хромосомы
	Ядрышки сферической или неправильной формы	В них синтезируется РНК, которая входит в состав рибосомы
	Хромосомы — плотные удлиненные или нитевидные образования, видимые только при делении клетки	Содержат ДНК, в которой заключена наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение

Все органоиды клетки, несмотря на особенности их строения и функций, находятся во взаимосвязи и «работают» на клетку, как на единую систему, в которой связующим звеном является цитоплазма.

Особые биологические объекты, занимающие промежуточное положение между живой и неживой природой, представляют собой вирусы, открытые в 1892 г. Д. И. Ивановским, они составляют в настоящее время объект особой науки — вирусологии.

Вирусы размножаются только в клетках растений, животных и человека, вызывая различные заболевания. Вирусы имеют очень прослое строение и состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки. Вне клеток хозяина вирусная частица не проявляет никаких жизненных функций: не питается, не дышит, не растет, не размножается.

просто и понятно об их роли в биологии

Органоиды клетки, они же органеллы, представляют собой специализированные структуры собственно клетки, отвечающие за различные важные и жизненно необходимые функции. Почему же все-таки «органоиды»? Просто тут эти компоненты клетки сопоставляются с органами многоклеточного организма.

Также порой под органоидами понимается исключительно лишь постоянные структуры клетки, которые находятся в ее цитоплазме.

По этой же причине ядро клетки и ее ядрышко не называют органоидами, равно как и не являются органоидами клеточная мембрана, реснички и жгутики. А вот к органоидам, входящим в состав клетки относятся: хромосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы. По сути это и есть основные органоиды клетки.

Если речь идет о животных клетках, то в число их органоидов также входят центриоли и микрофибриллы. А вот в число органоидов растительной клетки еще входят только свойственные растениям пластиды. В целом состав органоидов в клетках может существенно отличатся в зависимости от вида самой клетки.

Рисунок строения клетки, включая ее органоиды.

Также в биологии существует такое явление как двумембраные органоиды клетки, к ним относятся митохондрии и пластиды. Ниже мы опишем свойственные им функции, впрочем, как всех других основных органоидов.

А теперь коротко опишем основные функции органоидов животной клетки. Итак:

В целом все органоиды являются важными, ведь они регулируют жизнедеятельность клетки.

И в завершение тематическое видео про органоиды клетки.

Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.

Российские ученые описали роль митохондрий в метастазировании опухолевых клеток

Сотрудники факультета фундаментальной медицины МГУ имени М. В. Ломоносова описали, каким образом «энергетические станции» — митохондрии — влияют на процессы миграции, инвазии и метастазирования опухолевых клеток. Результаты работы, проведенной в рамках поддержанного грантом Российского научного фонда проекта, опубликованы в журнале Frontiers in Cell and Developmental Biology.

Митохондрии, помимо того, что являются главной энергостанцией клетки, участвуют в регулировании многих физиологических процессов, таких как генерация активных форм кислорода (АФК), производство метаболитов и поддержание постоянства внутриклеточного содержания кальция. Почти век назад немецкий ученый, лауреат Нобелевской премии Отто Варбург представил доказательства роли митохондрий в развитии рака. Затем интерес к этой теме снизился, однако в течение последних 20 лет он возродился. Установлено, каким образом митохондрии могут «помочь» клетке стать раковой. Кроме того, показано их участие в программируемой гибели клеток — важном механизме, регулирующем ответ опухолевых клеток на терапию, — и доказано, что митохондрии могут выполнять функцию переключателя между различными способами такой «утилизации».

«Молодые сотрудники Татьяна Денисенко и Анна Горбунова провели детальный анализ существующих данных о том, каким образом митохондрии могут участвовать в регуляции миграции опухолевых клеток внутри организма и влиять на формирование метастазов», — рассказал руководитель проекта, заведующий лабораторией исследования механизмов апоптоза факультета фундаментальной медицины МГУ Борис Животовский.

Митохондрии в клетке присутствуют в виде цепочек и являются динамическими органеллами, которые постоянно меняют морфологию, подвергаясь либо фрагментированию, либо вновь соединяясь и таким образом увеличиваясь в размерах. Происходящее находится под контролем сохранившихся в процессе эволюции ферментов. Уровень последних влияет на динамику митохондрий и, как следствие, на процессы клеточной миграции. Известно, что электронно-транспортная цепь митохондрий (по сути, цепочка из белков и различных соединений, по которой путешествует электрон) является основным источником продукции АФК в клетке. Повышение уровня АФК приводит к активации различных метаболических путей, способных вызывать морфологические изменения клетки, связанные с миграцией, инвазией и метастазированием. АФК могут приводить и к накоплению мутаций митохондриальной ДНК. Они же, в свою очередь, связаны с миграцией, повышенной инвазивностью и метастазированием при различных типах рака. В работе также показано, как эти данные соотносятся с метаболической картиной, свойственной различным типам рака.

Одно из наиболее важных семейств белков, регулирующих выживаемость опухоли, — Bcl-2 (В-клеточная лимфома). Это семейство включает как про-, так и анти-апоптотические белки, соответственно способствующие и противодействующие гибели клеток. Многие из этих белков выполняют свои функции на уровне митохондрий. Анализ около 200 публикаций позволил установить роль этих белков в метастазировании и предположить потенциальные способы терапии через нацеливание на их функции в митохондриях.

«В нашей лаборатории мы пытаемся дать ответ не только на вопрос “Почему опухолевые клетки устойчивы к лечению?”, но также и на вопрос “Как можно воздействовать на митохондрии опухолевых клеток с целью предотвращения метастазирования?”», — рассказывает одна из авторов исследования, аспирантка Анна Горбунова.

«Мы систематизируем все знания и пытаемся усовершенствовать подходы, нацеленные на препятствование появления метастазов и/или предсказать, каким образом можно на них воздействовать с помощью таргетирования, то есть нацеливания на митохондрии», — резюмировал Животовский.

Клетка гриба

В отличие от эукариотов (растений, животных, бактерий), грибы характеризуются более простым строением клеток. Каждая клетка имеет в составе протопласт, вакуоли и покрыта прочной оболочкой, выполняющей защитную функцию.Протопласт включает ядро и цитоплазму, которая, в свою очередь, является вместилищем органоидов, погруженных в гиалоплазму. Состав Клеточная оболочка характеризуется тем, что ее состав может меняться, когда за одной фазой роста следует другая, либо в зависимости от типа роста (например, гифальный, дрожжеподобный, т.д.). Свойства оболочки определяются совокупностью функций клетки гриба, особенностями контакта ее с окружающей средой. Состав клеточной оболочки у разных видов отличается. Она бывает хитиново-глюкановой, целлюлозно-хитиновой. Ее основополагающий структурный элемент – это хитин (азотсодержащее вещество). Причем у ряда грибов хитин может составлять около 60% сухой массы оболочки. У некоторых грибов, например, у мукоральных, в оболочку входит хитозан. Зачастую клеточная оболочка представлена несколькими слоями, что обеспечивает ее прочность. На ее поверхности обнаруживаются некоторые ферменты. Клеточная оболочка определяет форму органов размножения гриба и вегетативных клеток гиф. Протопласт представляет собой сферическую часть клетки, в которой осуществляются метаболические процессы. Также его характеризует способность к регенерации. Протопласт и клеточная оболочка разделены плазмалеммой. Это мембрана, построенная из белков и липидов. Ее основная функция – налаживание режима поступления растворов из клетки в окружающий мир и наоборот. Данный круговорот веществ может быть как активным, так и пассивным. В протопласте хорошо заметны ядро и цитоплазма.Цитоплазма включает различные органоиды. Это рибосомы, эндоплазматическая сеть, митохондрии, т.д. Особые надмолекулярные агрегаты в цитоплазме (микротрубочки, микрофиламенты) образуют цитоскелет клетки. В отличие от клеток растений, у грибов эндоплазматическая сеть плохо развита, а в митохондриях кристы более сплющенные. Также тельца Гольджи, играющие большую роль в образовании клеточной стенки у растений, обнаруживаются только у редких видов грибов. Особенность протопласта клетки грибов – наличие ломасом. Это прозрачные тельца губковидной формы, функция которых до сих пор неизвестна. Ядро у подавляющего большинства грибов относительно маленьких размеров, округлое, с двойной мембраной. Расположено в центральной части или у клеточной оболочки. В клетках гиф может быть одно либо несколько ядер. Главная функция ядра – копирование РНК и транспортировка генетического кода в цитоплазму посредством РНК. Характерной особенностью ядер клеток грибов является их свойство перемещаться из одной клетки в другую. Интересен такой факт: у грибов после деления ядра перегородка между разделившимися клетками может сформироваться позднее, что приводит к образованию многоядерных клеток. Вакуоли – неотъемлемая часть клетки. Они отделены от протопласта мембраной. В юных клетках вакуоли небольших размеров, в старых сливаются с формированием одной крупной вакуоли. В данной органелле хранятся запасные питательные вещества. Также эти вещества могут свободно размещаться в цитоплазме. Так, гликоген может находиться в виде гранул, масло в виде капель. Для редких групп грибов характерно наличие жгутиков, благодаря которым осуществляется перемещение гамет и зооспор. Их строение сходно со строением жгутиков простейших, имеются существенные отличия от жгутиков бактерий Похожие материалы: 1. Грибы 2. Строение грибов 3. Мицелий грибов 4. Ведьмины круги 5. Части гриба

Внимание! Разыскивается предок митохондрий!

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Говорят, давным-давно наш далекий одноклеточный предок съел какую-то бактерию, да не переварил, а приручил. Так появились митохондрии, которые уже миллионы лет как часть нас. Но кто совершил такое злодейское порабощение, а кто пал его жертвой? Как выглядело то существо, которое поглотило бактерию — предка митохондрий, — и как выглядел сам предок? Кем он был и чем занимался? Попробуем расследовать события огромной давности, используя методы биоинформатики.

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2019.

---

Генеральный спонсор конкурса и партнер номинации «Сколтех» — Центр наук о жизни Сколтеха.

---

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

---

Спонсором приза зрительских симпатий выступила компания BioVitrum.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Истина — не догма, но танец.
Бхагаван Шри Раджниш

Имена американца Говарда Тейлора Риккетса и чеха Станислава Провачека двумя трагическими страничками вписаны в ежедневник мировой микробиологии. Оба исследователя погибли от одного и того же тяжелого заболевания — сыпного тифа, — пытаясь получить вакцину от его возбудителя, названного впоследствии их именами [1] — Rickettsia prowazekii, риккетсия Провачека.

Но знали ли Риккетс и Провачек, умирая, что заразившая их опасная бактерия — родственник тех митохондрий, которые до последнего снабжали их клетки энергией? Вполне возможно, для многих читателей это и сейчас окажется сюрпризом. Однако это так. Не знали они и того, что степень такого родства более чем век спустя станет предметом ожесточенных споров между биологами.

Рисунок 1. Митохондрия под электронным микроскопом. Можно разглядеть обе мембраны и хорошо изображенные складки внутренней мембраны — кристы.

Митохондрии — это органеллы эукариотических клеток, снабжающие их энергией за счет кислородного дыхания. Под электронным микроскопом митохондрия при первом беглом взгляде напоминает нарезной батон (рис. 1).

У органеллы двойная мембрана: внешняя гладкая и внутренняя, испещренная глубокими складками, вдающимися далеко внутрь митохондрии наподобие перегородок. Эти складки получили название «кристы» (рис. 2). Под внутренней мембраной находится внутреннее содержимое — гелеобразная субстанция, напоминающая цитоплазму клетки и называемая матриксом. В ней расположены свои рибосомы и даже свой геном в виде нескольких кольцевидных молекул ДНК [2]. Пространство между мембранами играет важную роль в функционировании митохондрии и так и называется: «межмембранное пространство».

Рисунок 2. Строение митохондрии

Митохондрии обычно называют электростанциями клетки, но также уместно было бы сравнить их с ее легкими. Без митохондрий клетка не способна дышать кислородом и может получать энергию только за счет брожения, или гликолиза, — процесса, в котором богатая энергией молекула углевода не сгорает полностью до углекислого газа и воды, а только разламывается на два кусочка, из которых «выжимается» небольшое количество энергии в виде аденозинтрифосфата, или АТФ. В итоге получаются органические кислоты — разные у разных организмов — или обычный этиловый спирт. Выход энергии у такого процесса, по сравнению с дыханием, незначителен (рис. 3).

Рисунок 3. Лаконичная схема гликолиза. Хорошо видно, что в ходе процесса молекула глюкозы расщепляется на две части, из которых «выжимается» немного АТФ, которой с трудом хватает, чтобы покрыть затраты на расщепление и оставить себе кое-какие «проценты».

Митохондрии же, если они есть в клетке, подхватывают эстафету окисления с невиданным размахом: для начала они «прокручивают» обломок молекулы глюкозы — пировиноградную кислоту — в молекулярной «мясорубке» из трех связанных друг с другом ферментов (рис. 4), окисляя его до остатка уксусной кислоты (ацетата),.. который они тут же присоединяют к сложной молекуле — коферменту А, чтобы эта кислота не разъела все в клетке [3].

Рисунок 4. Структура «мясорубки» для пировиноградной кислоты — пируватдегидрогеназного комплекса. По размерам он больше рибосомы.

Остаются углекислый газ и два протона (иона водорода), которые загружаются на специальный молекулярный переносчик со сложным названием никотинамидадениндинуклеотид. .. Не пытайтесь выговорить, мы сами зовем его «НАД»! Куда он потом понесет эти протоны, мы еще поговорим.

А пока ацетат прокручивается в ненавистном многим студентам цикле Кребса (рис. 5), как в еще более чудовищной окислительной мясорубке, где полностью разбирается на протоны, электроны и углекислый газ. Вся эта орава протонов и электронов также загрузится на молекулярных переносчиков — нашего знакомого НАД и его близкого коллегу ФАД (флавинадениндинуклеотид).

Рисунок 5. Цикл лимонной кислоты, он же цикл Кребса. Наглядно показаны «злоключения» пировиноградной кислоты после попадания в митохондрию. Там пировиноградная кислота (пируват) сначала лишится карбоксильной (–COOH) группы и станет остатком уксусной кислоты, который потом прицепится к щавелевоуксусной кислоте (оксалоацетату). В результате последующего оборота цикла регенерируется оксалоацетат, а от остатка уксусной кислоты останется лишь воспоминание… а еще углекислый газ, протоны и электроны.

Вся эта компания отдаст свои электроны на внутренней мембране, где встроенные в нее белки цепи переноса электронов перекачают протоны в межмембранное пространство, а электроны будут передавать друг другу, как мяч в футболе, пока последний из белков не «забьет» их в молекулу кислорода, восстанавливая ее с образованием воды. В межмембранном пространстве накапливаются протоны, создавая разницу зарядов и превращая внутреннюю мембрану в один большой конденсатор.

Вот тут и пригодится сравнение с электростанцией: избыточно накопленные протоны стремятся прорваться обратно внутрь митохондрии, но сделать они это могут только через белок АТФ-синтазу, при этом прокручивая ее, как ротор ГЭС. При этом белок «штампует» АТФ.

Тем не менее некоторые одноклеточные эукариоты в ходе эволюции пришли к выводу, что довольствоваться малым, в принципе, неплохо. И по сей день мы знаем их как анаэробов. К ним относятся патогенные для человека организмы — трихомонады, дизентерийная амеба, лямблии, а также менее известные криптоспоридии, микроспоридии, возбудители бластоцистоза [4] и некоторые инфузории [5]. До недавнего времени считалось, что митохондрий у этих организмов нет. От слова «вообще».

Действительно, зачем митохондрии, если тебе не надо дышать? К тому же в этих клетках нет типичных митохондрий, чем-то похожих под электронным микроскопом на гибрид нарезного батона и гармошки. За такую недопустимую для уважающих себя эукариот особенность, исследователи ранее даже нарекли их обидным словом «архезои» [6], подразумевая под этим самых древних представителей эукариот, не успевших еще обзавестись митохондриями. Такие, в общем, эволюционные неудачники… Казалось бы.

Рисунок 6. Клетка трихомонады с гидрогеносомами (обозначены оранжевыми стрелками)

С 1970-х лет известно, что у анаэробных «простейших» (тогда еще об условности этого термина никто не задумывался) есть экзотический органоид под названием гидрогеносома (рис. 6) [7].

Он, как и митохондрия, имеет две мембраны, внутренняя собрана в кристы. И он также генерирует АТФ, только в анаэробных условиях, при этом весьма экзотичным образом — от пировиноградной кислоты также отрывается одна карбоксильная группа с образованием ацетата и углекислого газа, только уксусная кислота уже ни с чем не связывается, а так и выделяется в свободном виде. Что касается водорода, то он не «садится» на молекулярного переносчика… а так и выделяется в виде газа! Именно эта особенность дала гидрогеносоме название. Да, и катализует реакцию совсем другой фермент. Не тот молекулярный монстр из трех ферментов, который у нас с вами превращает пируват в ацетат (он называется пируватдегидрогеназным комплексом), а более простой и незамысловатый фермент с не менее сложным названием «пируват:ферредоксин-оксидоредуктаза» (или «пируватсинтаза») . Вместо НАД он передает электроны на ферредоксин — небольшой белок, содержащий в центре железосерный кластер — фактически небольшой кристаллик на «базе» белка. Кластер состоит из иона железа и окружающих его атомов серы остатков цистеина [5], [7].

И в течение как минимум 20 лет происхождение гидрогеносом было точно не установлено, и с митохондриями их не связывали. Хотя кое-какие подозрения уже были — обычными биохимическими методами у анаэробных простейших обнаруживали ферменты, характерные для митохондрий (!) и содержащиеся где-то внутри клетки в мембранных органеллах. Это следовало из того, что такие ферменты после растирания клеток в пюре и центрифугирования попадали в так называемую микросомальную фракцию. Откуда они там взялись? Потом, по мере развития технологий секвенирования и анализа генов, выяснилось, что в геноме у некоторых простейших, не имеющих митохондрий, откуда-то взялись гены явно митохондриального происхождения [7].

Потом оказалось, что для транспорта белков в гидрогеносомы используются те же короткие пептиды-«сортировочные метки», которыми пользуются аэробные организмы для переноса белков в митохондрии. Вот это был удар посильнее предыдущих.

Сейчас стало почти ясно, что гидрогеносомы произошли от митохондрий, утративших свой маленький геном (он весь перешел в ядро) и дыхательную функцию [5], [7]. Зачем тебе митохондрии, если тебе не надо дышать? По идее, незачем, но хорошая штука, жалко… Переделаем их немного — и пусть вырабатывают водород.

Переделать митохондрии в гидрогеносомы — хорошая идея, так как для реакций окисления пировиноградной кислоты с образованием водорода нужны железосерные кластеры, про которые мы уже говорили при обсуждении ферредоксина. Стоп, а что вообще за кластеры такие?

Железосерный кластер — это комплекс из атома железа и связанных с ним атомов серы, входящих в остаток цистеина белка (рис. 7а и 7б). С одной стороны, это неорганическое соединение, имеющее красивую кристаллическую структуру, с другой стороны, за счет того, что в его состав входит сера от цистеина, кристаллик в прямом смысле «встроен» в белок. Такая система очень склонна принимать или отдавать электроны… и именно поэтому используется во многих окислительно-восстановительных реакциях в клетке. А содержащие такой «кристаллик» белки необходимы всем живым организмам.

Рисунок 7а. Формулы различных типов железосерных кластеров

Рисунок 7б. Трехмерная модель железосерных кластеров в комплексе I дыхательной цепи бактерии Thermus thermofilus (сера на рисунке желтая, железо — оранжевое, весь белок — голубой). Здесь представлены два типа кластеров: 2Fe—2S и 4Fe—4S.

Кристалл в белке находится не случайно. И распространенность такой структуры во всех царствах живого мира — тоже не случайность. Когда жизнь только зарождалась, некоторые реакции между сложными органическими молекулами могли происходить с участием обычного неорганического сульфида железа — пирита, в обилии имеющегося в подводных гидротермальных источниках — «черных курильщиках», где, согласно одной из теорий, и зародилась жизнь. Когда же в ходе эволюции белки и клетки оформились в более-менее независимые от внешней неорганической среды образования, их жизнь все равно осталась зависимой от реакций с участием пирита. И эволюции ничего не оставалось, как… упрятать кристаллик пирита внутрь белков! То есть создать железосерный кластер [9–11].

Как мы уже говорили, железосерный кластер довольно легко окисляется и восстанавливается, что делает его отличным переносчиком электронов… и одновременно ахиллесовой пятой белка и клетки! Из-за ранимости в окислительно-восстановительных реакциях белки с железосерными кластерами не могут синтезироваться в присутствии кислорода. На заре эволюции об этом можно было не задумываться — и так в атмосфере кислорода не было… Но сейчас-то есть! А железосерные белки нужны. И где же синтезировать их в аэробной, то есть дышащей кислородом, клетке? Элементарно, Ватсон! В матриксе митохондрий. Как бы это странно не звучало.

Да, митохондрии — это легкие клетки. Они дают ей возможность дышать кислородом. Но дело в том, что восстановление кислорода происходит на внутренней мембране митохондрии, куда они приходит извне, со стороны цитоплазмы. А значит, в матриксе митохондрии кислорода крайне мало — его почти весь задерживают и пускают в дело белки внутренней мембраны. Как ни странно, самые «анаэробные» условия в аэробной клетке — внутри митохондрии [7].

Поэтому в привычной нам эукариотической клетке все железосерные белки производятся в митохондриях — и для «внутреннего использования» в митохондриях, и для работы в других отделах клетки. Ибо они необходимы не только для процессов дыхания. Гидрогеносомам эти белки тоже необходимы (пример — уже упомянутый ферредоксин), поэтому они, так же как и митохондрии, синтезируют их для внутреннего пользования и на экспорт. Унаследовали функцию от митохондрий.

Но некоторые организмы пошли еще дальше. В ходе эволюции они перешли на получение энергии исключительно путем гликолиза, избавившись и от громоздкой системы с генерацией водорода. Но железосерные белки производить все равно надо! У таких организмов остались крохотные, лишенные крист рудименты митохондрий — митосомы, которые и «занимаются» только их синтезом….

Перечисленные выше факты свидетельствуют об одном: митохондрии, пусть иногда в редуцированном виде, по всей видимости, характерны для всех эукариот. И — самое главное — были у их общего предка. Если кто-то впоследствии и отказался от дыхания с помощью митохондрий, то это произошло уже впоследствии. Первый эукариот был с митохондриями. И, скорее всего, они появились в истории Земли всего единожды. Но как?

Тот факт, что митохондрии — потомки бактерий-симбионтов наших древних одноклеточных предков, уже почти не вызывает у ученых сомнения. Вероятный сценарий их проникновения и одомашнивания уже был подробно описан на «Биомолекуле» — и даже в виде сказки [12]! Портить сказку повторением не будем, отметим лишь, что в XXI веке мы гораздо точнее можем сказать, «кто от кого произошел», так как сейчас даже нет необходимости долго рассуждать, почему тогда у митохондрий две мембраны и откуда там взялся собственный геном. Хотя, конечно, это уже весомый довод… но гораздо весомее взять этот геном, расшифровать его последовательность и с помощью специальных программ сравнить с известными геномами бактерий.

Это напоминает экспертизу на установление отцовства. Раньше приходилось ориентироваться на группу крови, зная особенности ее наследования, что не исключало ошибки (кандидаты на отцовство могут оказаться вообще с одинаковыми группами крови и генами этих групп). Сейчас экспертиза проводится на основе сравнения ДНК, что гораздо точнее.

Такие расчеты статистически достоверно приводят к одному заключению — наши митохондрии когда-то были бактериями. Но какими? Ведь сравнение ДНК позволяет построить детальное эволюционное дерево и определить не только «сестер» и «братьев» изучаемого объекта, но даже найти «бабушек» и «дедушек».

Кстати, те же расчеты подтверждают монофилетичность митохондрий, то есть происхождение их от общего предка [5]. Это еще раз свидетельствует о том, что приобретение митохондрий было однократным событием, раз и навсегда.

Единственное, что мы на сегодняшний день можем сказать точно — что предок митохондрий относится к обширному классу альфа-протеобактерий. На это ясно указывают данные сравнения генов. Кстати, увлекшись вопросом «Кого заглотили?», мы забыли про вопросы «А кто, собственно, заглотил?» и «Было ли у него уже ядро? То есть был ли он уже эукариотом минус митохондрии?» Это самое простое предположение. Но так ли это на самом деле?

Самый большой минус этой гипотезы заключается в одной нестыковке [13]. Если когда-то могли существовать домитохондриальные эукариоты, которые во всех отношениях эукариоты, кроме митохондрий, то куда они все делись? Почему у всех либо митохондрии, либо кто-то уже успел эти митохондрии упросить до предела? Вся «старая гвардия» вымерла? Ну разве что… А есть ли более вероятный сценарий?

А что, если само по себе поглощение митохондрий толкнуло жизнь на новую ступеньку? Если оно само по себе обеспечило эукариот всем, включая ядро?

Для начала задумаемся, а откуда у нас в геноме большое количество «темной материи»? Многим известен факт, что более 95% генома человека — гены, не кодирующие белки. Да еще гены у нас прерываются странными не кодирующими белки вставками — интронами. В общем, структура нашего генома напоминает жесткий диск, никогда не подвергавшийся дефрагментации.

А что, если тот, кто заглотил, тоже был прокариотом? То есть археоном или бактерией?

Тогда подселение симбионта внутрь клетки неизбежно сопровождалось бы утечками его ДНК в цитоплазму клетки-хозяина, откуда она с готовностью проникала бы в его несчастный геном, буквально нашпиговывая его заразными генетическими элементами вроде ретротранспозонов и просто засоряя его. Хозяину пришлось срочно обзаводиться ядром, чтобы защитить свою ДНК от всякого «прилетающего» из цитоплазмы мусора, и разобщить транскрипцию (переписывание информации с ДНК на РНК) и трансляцию (синтез белка на основе РНК) [6]. Так, собственно, с тех пор и живем. Помимо нас, эукариот, так живет только небольшая группа бактерий — планктомицеты. У них есть аналог ядра, поэтому они тоже вынуждены разделить эти два процесса, о чем читайте в отдельной статье на «Биомолекуле» [15].

Судя по тому, что гены, ответственные за трансляцию и транскрипцию — самые «ядерные» и центральные функции клетки — у нас архейного происхождения [11], логично предположить, что предка митохондрии и заглотил какой-то археон. Но какой?

Его ученые недавно смогли вычислить довольно точно. До 2015 года методами биоинформатики , то есть компьютерного анализа биологических данных, ученые установили, что архейный предок эукариот находится где-то «в районе» филумов Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota [16].

Эту группу для краткости назвали по первым буквам — «TACK-археи». Но говорить о том, что архейный предок эукариот находится где-то в группе TACK, означает примерно то же самое, что говорить, что предок людей принадлежал к царству животных, при этом не имея сведений не то что о человекообразных обезьянах, но и о приматах вообще. Было бы грустно знать так мало. Кстати, загадка происхождения эукариот касается прежде всего нашего с вами происхождения, и поэтому она так занимает ученых.

Но в 2015 году ситуация изменилась — вышла статья в журнале Nature [16], где группа исследователей представила результаты обработки геномов, найденных в донном осадке .

Методами уже упомянутой биоинформатики ученые собрали геном вероятно существующего археона из найденных на морском дне «завалов» из ДНК. Затем сравнили его опять же компьютерными методами с известными геномами. И мало того, что он тоже принадлежит группе TACK, так еще и оказался ближайшим родственником эукариот, формируя с ними единую ветвь! Кроме того, у него «нашлись» гены, ранее считавшиеся уникальными для эукариот: гены актина — белка «мышц и связок» клетки; малых ГТФаз — регуляторных белков, у нас с вами вовлеченных в процесс роста и дифференцировки клеток и — увы! — ракового перерождения; и гены, ответственные за заглатывание небольших частиц [16]. А недавно (эврика!) — этого или похожего археона смогли вырастить в лаборатории, вот и статья на «Биомолекуле» [18]. Похоже, предок эукариот уже почти перед нами!

А вот с тем, кого заглотили, все сложнее, и ученые до сих пор разыскивают «пострадавшего». Как мы уже говорили, точно удалось установить только класс предка митохондрий: альфа-протеобактерии. И тут всплывает любопытная деталь… Этот класс достаточно густо «населен» облигатными внутриклеточными паразитами и симбионтами. И первые из них — уже упомянутые риккетсии (рис. 8). Вернее, не только они, но и их ближайшие родственники — коксиеллы, эрлихии, анаплазмы, вольбахии. Всех этих бактерий объединяет образ жизни: они живут в клетках эукариот. Риккетсии даже не умеют синтезировать АТФ — универсальную «энергетическую валюту» любой клетки: они получают его из клетки-хозяина. Воистину, это паразиты из паразитов. Обитание в клетке-хозяине, тесная зависимость от него и малый размер генома делают их похожими на митохондрии. Риккетсии — это нечто вроде «митохондрий наоборот». Митохондрии поставляют хозяину АТФ и поддерживают его жизнь. Риккетсии воруют АТФ и могут даже убить хозяина. Клинически это выглядит, например, как лихорадка Скалистых гор. Или тот самый сыпной тиф, убивший Риккетса и Провачека. И уничтоживший еще множество людей во времена войн и революций, с которыми всегда приходят вши — переносчики паразита. Или как марсельская лихорадка, астраханская пятнистая лихорадка, лихорадка цуцугамуши [19]… В общем, риккетсии промышляют АТФ в нешуточных масштабах.

Рисунок 8. Возбудитель сыпного тифа — риккетсия Провачека — в клетке

Эрлихии паразитируют не только внутри животных клеток, но и в трематодах, и не прочь забраться даже внутрь некоторых амеб. А вольбахии живут внутри клеток насекомых (но не прочь и в круглых червях поквартировать), весьма выгодно используя их в своих интересах [20], даже меняя хозяину пол. Чем не кандидат на роль заглоченного предка митохондрий? Может, он и не пострадавший вовсе, а прирученный незаконный пришелец, перешедший от воровства АТФ к работе на хозяина?

И на самом деле во многих исследованиях, где исследователи сравнивают гены и белки в поисках ближайших родственников и общих предков, бактерии порядка Rickettsiales оказываются ближайшими родственниками митохондрий [20]. Больше того, в некоторых исследованиях митохондрии оказываются вообще одомашненной разновидностью Rickettsiales, то есть одной из веток этого порядка [20]. Казалось бы, все сходится?

Но не спешите радоваться… Дело в том, что не всё так просто в биоинформатике.

Если нам нужно найти родственников или общего предка, то, в общем и целом, процедура анализа сама по себе несложна. Последовательности ДНК и белков есть в общедоступных базах. Да, бесплатно. И — вы не поверите — даже без рекламы! Программы доступны на тех же условиях. Для некоторых программ можно даже не заморачиваться с установкой — они доступны онлайн через браузер. В итоге сам анализ сводится к тому, чтобы набрать последовательностей из баз, как обычных текстов (да, можно просто методом «скопировать и вставить»!), загрузить их в рабочую область программы и щелкнуть пару кнопок. Чаще требуется повторить это действие с тремя-четырьмя различными программами, а еще открыть дополнительные опции и покопаться в них, сделать несколько запусков с разными настройками. .. На выходе получается филогенетическое дерево (рис. 9а и 9б) — схема в виде дерева, показывающая ход эволюции данного гена или белка. Один минус — она показывает ГИПОТЕТИЧЕСКИЙ ход эволюции, рассчитанный программой по последовательностям. А программа — не человек и использует свой внутренний алгоритм, каждая — свой (чаще всего можно выбрать). А используемые алгоритмы могут ошибаться.

Рисунок 9а. Пример филогенетического дерева для опсинов (зрительных белков) приматов. Здесь дерево дано уже с цветовыми выделениями и пометками.

Рисунок 9б. Одно из филогенетических деревьев, реконструируемых для митохондрий и создающих впечатление их близкого родства с риккетсиями

Кажется, что в целом ничего сложного. Но здесь нас подстерегает масса подводных камней в виде ошибок программ и алгоритмов, с помощью которых они работают. Одна из распространенных ошибок называется «притяжение длинных ветвей». В силу чисто статистических особенностей алгоритмов программы для построения филогенетических деревьев склонны объединять в одну большую ветвь последовательности даже с дальним родством, быстро эволюционировавшие и далеко отошедшие от остальных представленных в наборе. И ей без разницы, насколько они на самом деле родственны. И такая простая на первый взгляд наука биоинформатика, не успев родиться, тут же превратилась в упражнения со статистикой: как получить достоверные деревья, а не то, что взбрело программе на ум? Как избавиться от влияния длинных ветвей, обратных замен и прочих биоинформатических неприятностей при расчетах? На эти вопросы точного ответа до сих пор нет, они решаются при каждом молекулярно-эволюционном исследовании [6].

Митохондрии и Rickettsiales — как раз такой сложный случай. Жизнь внутри другого существа в принципе побуждает эволюционировать. Поэтому обе группы — по определению длинные ветви, которые почти обязательно «притянутся» друг к другу в любом случае. А значит, с верой в их близкое родство следует подождать. К сожалению, эта не до конца проверенная гипотеза успела войти в учебники, и со студенческой скамьи специалисты — медики и биологи — усваивают, что митохондрии и риккетсии «одной крови» [19], [21]. Впрочем, статьи с таким «спойлером» попадаются и среди сравнительно недавних публикаций [20].

Авторы из университета Вирджинии [22], в частности, предложили новую увлекательную версию этой гипотезы. Они решили отойти на филогенетическом дереве немного назад во времени и реконструировать черты общего предка митохондрий и альфа-протеобактерий. Это биоинформатики тоже делают все чаще: строится филогенетическое дерево, а затем специальным статистическим методом вычисляется наиболее вероятное состояние общего предка. Вышло, что далекий предок митохондрий имел жгутик и был… энергетическим паразитом. Вроде риккетсий. То есть влезал в клетку хозяина и воровал у него АТФ. Более того, его белок, транспортирующий АТФ, был аналогичен таковому у риккетсий и работал в направлении «вовнутрь», то есть закачивал АТФ в симбионта. А в дальнейшем роли поменялись, а с ними поменялся и транспортер АТФ, который теперь стал выкачивать из симбионта образуемую им АТФ [22].

В этой статье много неясностей, и самая большая из них — что авторы никак не объясняют и не обсуждают того, что среди альфа-протеобактерий много свободноживущих видов. Как они возникли из паразитического предшественника, да и могли ли? Да и не вполне понятно, имели ли в виду авторы такую гипотезу. Временами создается впечатление, что реконструировали они не общего предка всех альфа-протеобактерий и митохондрий, а лишь общего предка митохондрий и их ближайших родственников из числа альфа-протеобактерий — которыми (вот сюрприз!) — опять «оказались» Rickettsiales!

Но если не риккетсии и вольбахии, то кто же? Чтобы все же ответить на этот вопрос, авторы разных исследований рассматривали его с разных углов, применяя замысловатый математический аппарат для точных филогенетических вычислений.

Начнем с того, что сами по себе филогенетические деревья — весьма древний способ моделирования, берущий начало еще из трудов Дарвина [23]. Он на самом деле хорошо себя зарекомендовал, но зачастую им пользуются не потому, что он информативен и точен, а потому, что он интуитивно понятен и нагляден. Поэтому современная биоинформатика довольно сильно привязана к деревьям. Но методы построения филогенетических деревьев дают непростительные погрешности не только в нашем случае с митохондриями. Чем дальше в генетику, тем больше недавно открытых процессов, которые не очень-то похожи на привычное нам вертикальное наследование. У бактерий, архей, да и у некоторых одноклеточных эукариот горизонтальный перенос генов по принципу не «от отца к сыну», а «от соседа соседу» имеет такой невиданный размах, что в эволюционных масштабах времени кажется, что гены не чинно и степенно расходятся в процессе видообразования, а эпидемически распространяются от бактерии к бактерии, как грипп у людей. Давайте еще добавим сюда половое размножение у эукариот, различные «обмены» между родственными генами, перемещение интронов по геному (да, они умеют!)… Такие процессы на дереве корректно не изобразишь. И это всё, не говоря уже о том, что наш случай с митохондриями не единственный, когда есть филогенетические неточности и неясности и модель дерева не очень справляется. Есть ли что-нибудь другое? О да! Филогенетические сети и сети подобия [23]. Существует даже не один способ изобразить эволюционные отношения в виде сети. Не столь ясно для читателя, зато для исследователя зачастую куда информативнее (рис. 10).

Рисунок 10. Пример филогенетической сети для митохондриальной (опять митохондрии!) ДНК различных популяций людей [27]. Предлагаю сравнить общий вид с филогенетическими деревьями с рисунка 9. Правда, менее ясно? Но более информативно.

В 2015 году исследователи из Бразилии применили к нашим митохондриям и альфа-протеобактериям такую методику, «усиленную» довольно сложным математическим аппаратом [24]. Хоть она и не похожа на привычные нам «древесные» подходы, но в ней также используются наборы последовательностей белков. Здесь ученые взяли последовательности белков, составляющих ту самую молекулярную «турбину», через которую проходят протоны при синтезе АТФ (рис. 11).

Рисунок 11. Сетевые эволюционные модели для митохондриальных АТФ-синтаз, выстроенные бразильскими исследователями. Куда запутаннее деревьев, зато более точно.

В результате — никаких намеков на родство с риккетсиями и им подобными! Бразильские ученые обнаружили, что филогенетически митохондрии ближе всего к свободноживущим видам: фотосинтезирущим пурпурным бактериям семейства Rhodospirillaceae, бактериям семейства Rhodobacterales и ризобиям, образующим симбиоз с растениями и помогающим им усваивать азот [24]. Более того, авторы сообщают, что по результатам их анализа митохондрии оказались близкородственны всем подряд альфа-протеобактериям, кроме риккетсий [24]! Неожиданно… И как-то непонятно, хотя заставляет задуматься.

А в 2018 году проблемой занялись шведские, немецкие и нидерландские ученые [25]. Они решили подойти к проблеме не столь радикально и строить все те же деревья, но, во-первых, усилить свои методики статистическим аппаратом, а во-вторых, залезть поглубже в океан в поисках новых геномных данных. Конечно, исследователи физически не погружались в темные глубины, они лишь использовали выложенные в общий доступ последовательности ДНК найденных в океане бактерий. При этом даже особо не заморачиваясь, кому конкретно из бактерий они принадлежали — снова уже описанный мною метагеномный анализ. И сделали еще более неожиданный, но вместе с этим еще более ясный вывод. Митохондрии, согласно их результату, ответвились от ведущего к альфа-протеобактериям эволюционного «ствола» еще задолго до расхождения основных таксонов альфа-протеобактерий [25]. То есть приходятся всем альфа-протеобактериям только двоюродными родственниками. А все ранее полученные деревья, на которых было видно, что митохондрии близки к риккетсиям — это ошибка вычислительных методов. Это исследование говорит о том, что некоторое сходство митохондрий с риккетсиями — не что иное, как эволюционная аналогия, то есть развитие похожих черт в похожих условиях, но при абсолютно разном происхождении. Как крылья бабочки и крылья летучей мыши.

В итоге, к сегодняшнему дню расследование зашло в тупик. Если два последних упомянутых научных коллектива не ошиблись, то какой он был, этот общий предок? Кажется, пока что мы потеряли нить, дающую возможность реконструировать его черты и нарисовать его «портрет». В буквальном смысле — закинули невод в море (то есть в океан), а оказались у разбитого корыта… Что ж, опять как в сказке…

Благодарности

Автор выражает благодарность студентке лечебного факультета Тверского государственного медицинского университета Виктории Исхаковой за помощь в адаптации рисунков.

1. Евсеев А. (2012). Драмы науки: некролог от возбудителя тифа. «Правда.Ру»;
2. Kimball J.W. Cellular respiration. Kimball’s Biology Pages;
3. Нельсон Д. Основы биохимии Ленинджера: в 3 т. Т. 2: Биоэнергетика и метаболизм. М.: «БИНОМ. Лаборатория знаний», 2014. — 636 с.;
4. P. Upcroft, J. A. Upcroft. (2001). Drug Targets and Mechanisms of Resistance in the Anaerobic Protozoa. Clinical Microbiology Reviews. 14, 150-164;
5. Проворов Н.А., Тихонович И.А., Воробьев Н.И. Симбиоз и симбиогенез. СПб.: «Информ-Навигатор», 2018. — 464 с. ;
6. Кунин Е.В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. М.: «Центрполиграф», 2012;
7. Mark van der Giezen, Jorge Tovar, C. Graham Clark. (2005). Mitochondrion‐Derived Organelles in Protists and Fungi. International Review of Cytology. 175-225;
8. SIXTO RAUL COSTAMAGNA, MARIA PRADO FIGUEROA. (2001). On the ultrastructure of Trichomonas vaginalis: cytoskeleton, endocytosis and hydrogenosomes. Parasitol. día. 25;
9. Roland Lill, Ulrich Mühlenhoff. (2008). Maturation of Iron-Sulfur Proteins in Eukaryotes: Mechanisms, Connected Processes, and Diseases. Annu. Rev. Biochem.. 77, 669-700;
10. T. A. Rouault. (2012). Biogenesis of iron-sulfur clusters in mammalian cells: new insights and relevance to human disease. Disease Models & Mechanisms. 5, 155-164;
11. Никитин М. Происхождение жизни. От туманности до клетки. М.: «Альпина Диджитал», 2016;
12. Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку);
13. Natalya Yutin, Maxim Y Wolf, Yuri I Wolf, Eugene V Koonin. (2009). The origins of phagocytosis and eukaryogenesis. Biology Direct. 4, 9;
14. Воробьева Л.И. Археи: учебное пособие для вузов. М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 447 с.;
15. Пространственное разделение транскрипции и трансляции в клетках бактерии Gemmata obscuriglobus;
16. Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, et. al.. (2015). Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature. 521, 173-179;
17. Я б в биоинформатики пошёл, пусть меня научат!;
18. Собственной персоной: ученым удалось вырастить в лаборатории вероятного предка эукариот;
19. Рудаков Н. В. Риккетсии (семейство Rickettsiaceae) // Медицинская микробиология, вирусология и иммунология / В.В. Зверева, М.Н. Бойченко. М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2010. C. 221–235;
20. Victor V Emelyanov. (2001). Evolutionary relationship of Rickettsiae and mitochondria. FEBS Letters. 501, 11-18;
21. Xue-Jie Yu, David H. Walker. (2006). The Order Rickettsiales. The Prokaryotes. 493-528;
22. Zhang Wang, Martin Wu. (2014). Phylogenomic Reconstruction Indicates Mitochondrial Ancestor Was an Energy Parasite. PLoS ONE. 9, e110685;
23. Eric Bapteste, Leo van Iersel, Axel Janke, Scot Kelchner, Steven Kelk, et. al.. (2013). Networks: expanding evolutionary thinking. Trends in Genetics. 29, 439-441;
24. Daniel S. Carvalho, Roberto F. S. Andrade, Suani T. R. Pinho, Aristóteles Góes-Neto, Thierry C. P. Lobão, et. al.. (2015). What are the Evolutionary Origins of Mitochondria? A Complex Network Approach. PLoS ONE. 10, e0134988;
25. Joran Martijn, Julian Vosseberg, Lionel Guy, Pierre Offre, Thijs J. G. Ettema. (2018). Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria. Nature. 557, 101-105;
26. Johnny Stiban, Minyoung So, Laurie S. Kaguni. (2016). Iron-sulfur clusters in mitochondrial metabolism: Multifaceted roles of a simple cofactor. Biochemistry Moscow. 81, 1066-1080;
27. Huson D.H. GCB 2006 — Tutorial: introduction to phylogenetic networks. Germany, Tubingen University, 2006. — 36 p..

Схема строения клетки

На рис. 15 и рис. 16 сопоставлена схема строения клетки, как она представлялась в двадцатых годах этого столетия и как она представляется в настоящее время.

Снаружи клетка отграничена от окружающей среды тонкой клеточной мембраной, которая играет важную роль в регуляции поступления веществ в цитоплазму. Основное вещество цитоплазмы имеет сложный химический состав.

Основу его составляют белки, которые находятся в состоянии коллоидного раствора. Белки — это сложные органические вещества, обладающие крупными молекулами (молекулярный вес их очень высок, измеряется десятками тысяч по отношению к атому водорода) и большой химической подвижностью. Кроме белков, в цитоплазме присутствуют и многие другие органические соединения (углеводы, жиры), среди которых особенно большое значение в жизни клетки играют сложные органические вещества — нуклеиновые кислоты. Из неорганических составных частей цитоплазмы следует прежде всего назвать воду, которая по весу составляет значительно больше половины всех веществ, входящих в состав клетки. Вода важна как растворитель, так как реакции обмена веществ протекают в жидкой среде. Кроме того, в клетке присутствуют ионы солей (Са2+, К+, Na+, Fe2+, Fe3+ и др.).

В основном веществе цитоплазмы располагаются органоиды — постоянно присутствующие структуры, выполняющие определенные функции в жизни клетки. Среди них важную роль в обмене веществ играют митохондрии. В световом микроскопе они видны в форме небольших палочек, нитей, иногда гранул.

Электронный микроскоп показал, что структура митохондрий очень сложна.Каждая митохондрия имеет оболочку, состоящую из трех слоев, и внутреннюю полость.

От оболочки в эту полость, заполненную жидким содержимым, вдаются многочисленные перегородки, не доходящие до противоположной стенки, называемые к р иста м и. Цитофизиологические исследования показали, что митохондрии являются органоидами, с которыми связаны дыхательные процессы клетки (окислительные). Во внутренней полости, на оболочке и кристах локализуются дыхательные ферменты (органические катализаторы), обеспечивающие сложные химические превращения, из которых слагается процесс дыхания.

В цитоплазме,кроме митохондрий,имеется сложная система мембран, образующая в совокупности эндоплазматическую сеть (рис. 16).

Как показали электронномикроскопические исследования, мембраны эндоплазматической сети двойные. Со стороны, обращенной к основному веществу цитоплазмы, на каждой мембране расположены многочисленные гранулы (называемые «тельцами Паллада» по имени открывшего их ученого). В состав этих гранул входят нуклеиновые кислоты (а именно рибонуклеиновая кислота), благодаря чему их называют также рибосомами. На эндоплазматической сети при участии рибосом осуществляется один из основных процессов жизнедеятельности клетки — синтез белков.

Часть цитоплазматических мембран лишена рибосом и образует особую систему, называемую аппаратом Гольджи.

Это образование обнаружено в клетках уже довольно давно, ибо его удается выявить особыми методами при исследовании в световом микроскопе. Однако тонкая структура аппарата Гольджи стала известна лишь в результате электронномикроскопических исследований. Функциональное значение этого органоида сводится к тому, что в области аппарата концентрируются различные синтезируемые в клетке вещества, например зерна секрета в железистых клетках и т. п. Мембраны аппарата Гольджи находятся в связи с эндоплазматической сетью. Возможно, что на мембранах аппарата Гольджи протекает ряд синтетических процессов.

Эндоплазматическая сеть связана с наружной оболочкой ядра. Эта связь играет, по-видимому, существенную роль во взаимодействии ядра и цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть имеет также связь с наружной мембраной клетки и местами непосредственно переходит в нее.

При помощи электронного микроскопа в клетках был обнаружен еще один тип органоидов — лизосомы (рис. 16).

По размерам и форме они напоминают митохондрии, но легко отличаются от них по отсутствию тонкой внутренней структуры, столь характерной и типичной для митохондрий. По представлениям большинства современных цитологов, в лизосомах содержатся переваривающие ферменты, связанные с расщеплением крупных молекул органических веществ, поступающих в клетку. Это как бы резервуары ферментов, постепенно используемых в процессе жизнедеятельности клетки.

В цитоплазме животных клеток обычно по соседству с ядром располагается центросома. Этот органоид имеет постоянную структуру. Он слагается из девяти ультрамикроскопических палочковидных образований, заключенных в особо дифференцированную уплотненную цитоплазму. Центросома — органоид, связанный с делением клетки .

Рис. 16. Схема строения клетки, по современным данным, с учетом электронномикроскопических исследований:
1 — цитоплазма; 2 — аппарат Гольджи, з— центросома; 4 — митохондрии; 5 — эндоплазматическая сеть; 6 — ядро; 7 — ядрышко; 8 — лизосомы.

К роме перечисленных цитоплазматических органоидов клетки, в ней могут присутствовать различные специальные структуры и включения, связанные с обменом веществ и выполнением различных специальных, свойственных данной клетке функций. В животных клетках обычно присутствует гликоген, или животный крахмал. Это резервное вещество, потребляемое в процессе обмена веществ как основной материал для окислительных процессов. Часто имеются жировые включения в форме мелких капель.

В специализированных клетках, таких, как мышечные клетки, имеются особые сократимые волоконца, связанные с сократительной функцией этих клеток. Ряд специальных органоидов и включений имеется в растительных клетках. В зеленых частях растений всегда присутствуют хлоропласты — белковые тела, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, при участии которого осуществляется фотосинтез — процесс воздушного питания растения. В качестве резервного вещества здесь обычно находятся крахмальные зерна, отсутствующие у животных. В отличие от животных, растительные клетки обладают, кроме наружной мембраны, прочными о б о57 лочками из клетчатк и, что обусловливает особую прочность растительных тканей.

Органоиды клетки (пероксисомы и митохондрии)

Препараты: 1) Митохондрии в эпителиальных клетках кишечника аскариды 40х: ядра эпителиальных клеток, оболочка кишечника, митохондрии, всасывающая кайма.

2) Митохондрии в эпителиальных клетках почечных канальцах аксолотля 40х: ядра эпителиальных клеток, цитоплазма, митохондрии, просвет канальца.

*Заполнить таблицу «Этапы энергетического обмена»: подготовительный (место прохождения, субстрат, продукты, вид выделяемой энергии), аналогично для анаэробного и аэробного этапа (промежуточная стадия, цикл Кребса, ЭТЦ и окислительное фосфорилирование.

«Этапы энергетического обмена»

Этапы\ признаки	Место прохождения	Субстрат	Продукты	Вид выделяемой энергии
Подготовительный этап
Анаэробный этап (гликолиз)
Аэробный этап: 1)промежуточная стадия
2)цикл Кребса
3) ЭТЦ и окислительное фосфорилирование

ВЫПОЛНЕНИЕ ЗАДАНИЙ В АЛЬБОМЕ

Тема № 8 (по расписанию тем лечебного факультета)

Строение и функции ядра. Организация хроматина. Матричные процессы (репликация).

Препарат: 1) Политенные хромосомы в клетках слюнных желез личинок двукрылых насекомых (дрозофилы или мотыля) 40х: диски (гетерохроматин), междиски (эухроматин).

*Заполнить таблицу «Различия и сходства в строении и функциях нуклеиновых кислот РНК и ДНК» по признакам: мономеры, количество цепей в молекуле, виды химических связей, виды азотистых оснований, участие в репликации, транскрипции, трансляции.

«Различия и сходства в строении и функциях нуклеиновых кислот РНК и ДНК»

Признаки	РНК (и=м РНК, тРНК, рРНК)	ДНК
Мономеры
Количество цепей в молекуле
Виды химических связей
Виды азотистых оснований
Участие в матричных процессах синтеза

*Нарисовать «Участок молекулы ДНК из 2 п.н. (2 п.о).» : подписать фосфодиэфирную, водородную и гликозидную связь (следующая стр.)

«Участок молекулы ДНК из 2 п.н. (2 п.о.)»

*Нарисовать схему, иллюстрирующую последовательное усложнение уровней организации хроматина «Уровни организации хроматина» : подписать отдельную нуклеосому, нуклеомеру, хромомеру.

«Уровни организации хроматина»

*Изобразить «Схему репликации ДНК на стадии элонгации»: указать направление цепей ДНК, точку АРП, направление движения геликаз, праймеры, виды и направление движения ДНК-полимераз, фрагменты Оказаки (следующая стр.)

«Схема репликации ДНК на стадии элонгации»

ВЫПОЛНЕНИЕ ЗАДАНИЙ В АЛЬБОМЕ

Тема № 9 (по расписанию тем лечебного факультета)

Митохондрии | BioNinja

Понимание:

• Структура митохондрии адаптирована к выполняемой функции

Митохондрии — это «силовые установки» клетки, синтезирующие большое количество АТФ посредством аэробного дыхания

• Все эукариотические клетки обладают митохондриями — аэробные прокариоты используют клеточную мембрану для окислительного фосфорилирования

Митохондрии, как считается, когда-то были независимые прокариоты, которые были интернализованы эукариотами посредством эндосимбиоза

• Они имеют двойную мембранную структуру (из-за везикулярного покрытия как части эндоцитотического процесса)
• У них есть собственная ДНК (кольцевая и голая) и рибосомы (70S)
• Их метаболические процессы чувствительны к определенным антибиотикам

Структура митохондрии адаптирована к выполняемой функции:

• Наружная мембрана — внешняя мембрана содержит транспортные белки, которые обеспечивают перемещение пирувата из цитозоля
• Внутренняя мембрана — содержит т Цепь переноса электронов и АТФ-синтаза (используется для окислительного фосфорилирования)
• Cristae — внутренняя мембрана образована складками (кристами), которые увеличивают соотношение SA: Vol (более доступная поверхность)
• Межмембранное пространство — небольшое пространство между мембранами максимизирует градиент водорода при накоплении протонов
• Матрица — центральная полость, которая содержит соответствующие ферменты и подходящий pH для возникновения цикла Кребса

Структура и функция митохондрии

Навык:

• Аннотация диаграммы митохондрии для обозначения адаптации к ее функции

Электронные микрофотографии митохондрии могут отличаться по внешнему виду в зависимости от того, где находится поперечное сечение

Как правило, митохондриальные диаграммы должны отображать следующие особенности: -секции)

Внутренняя мембрана содержит множество внутренних выступов (крист)

Межмембранное пространство очень мало (позволяет более быстро генерировать движущую силу протона)

Рибосомы и митохондриальная ДНК обычно не видны при стандартном разрешении и Увеличение

Диаграммы митохондрий

⇒ Щелкните диаграмму, чтобы показать / скрыть метки

Приложение:

• Электронная томография, используемая для получения изображений активных митохондрий

Электронная томография — это метод, с помощью которого можно моделировать трехмерную внутреннюю структуру образца.

• Образцы повторно визуализируются с помощью просвечивающего электронного микроскопа.
• После каждого изображения образец наклоняется под другим углом относительно электронный луч
• Затем изображения компилируются и используются для вычислительной реконструкции трехмерного представления (называемого томограммой)

При работе с биологическими материалами сначала готовятся образцы путем фиксации и обезвоживания или замораживания (криогеника)

• Это стабилизирует биологические структуры и предотвращает образование влаги (т.е.е. вода) от расширения и взрыва.
• Относительная форма, положение и объем крист в активных митохондриях могут изменяться

Обзор электронной томографии

30 Нарисуйте и пометьте митохондрии

Выучите словарные и другие термины с помощью карточных игр и других средств обучения.Выбирайте из 174 различных наборов терминов и пометьте митохондрии и их части на карточках в викторине.

Клеточная энциклопедия 2 3 1 Рисование и маркировка лизосомы рибосомы Er

Как рисовать и маркировать митохондрии youtube.

Нарисуйте и пометьте митохондрии . Как нарисовать и обозначить продолжительность митохондрий. Клетки эукариотов, означающие, что клетки животных, более развитые организмы — это тот тип клеток, в которых они есть, и для правильного функционирования им необходимы митохондрии.Нарисованная диаграмма, представляющая гликолиз клеток.

И он очень легко научит рисовать хлоропласт. Free cliparts pictures предоставляет вам 11 картинок с этикетками для рисования митохондрий. Посмотрите видео и, пожалуйста, поставьте мне оценку «Нравится».

Посмотрите видео и, пожалуйста, поставьте мне оценку «Нравится». Игра заканчивается, когда вы правильно ответили на все 9 вопросов или отказались от публикации. Красивый рисунок митохондрии.

Все эти ресурсы для рисования этикеток митохондрий бесплатно скачать на бесплатных картинках. Adimu показать 18112 просмотров. Но любое дыхание включает гликолиз, который происходит в цитозоле.

Как нарисовать схему митохондрий несложно, шаг за шагом для начинающих. И я надеюсь увидеть ваши комментарии. Глюкоза распадается на что.

Больше таких видео можно найти на сайте. Структура митохондрий как рисовать и маркировать митохондрии биология как рисовать структуру митохондрий как рисовать митохондрии как рисовать структуру митохондрий хлоропластов как сделать.И очень легко научит рисовать митохондрии.

Митохондрии — это электростанции клеток. Учите термины и маркируйте митохондрии и их части с помощью бесплатных интерактивных карточек. Как рисовать и маркировать митохондрии.

Красивый рисунок хлоропласта. Начать изучение набора для исследования клеточного дыхания.

Решенный ниже рисунок клетки с одной митохондрией

Как нарисовать и пометить митохондрии Диаграммы Youtube Science

Схема структуры митохондрии для страницы О

Митохондрии Биология Энциклопедия Клетки Функции тела

kids

Структура митохондрий

Файл Простая диаграмма бактерий En Svg Wikimedia Commons

Различия между растительными и животными клетками Как основные Oncotarget Onc201 убивает раковые клетки молочной железы in vitro с помощью

Нарисуйте маркированную схему митохондрий и объясните функцию

Определение митохондрий Функция Структура усилителя Биологический словарь

Что такое диаграмма структуры митохондрий Функция усилителя

Возможные пути создания анаэробной энергии без кислорода

Схема представляет собой схематическое представление транспорта электронов

Как вырабатываются митохондрии Клетка

Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой. Укажите

Структура митохондрий и хлоропластов. Ключ к руководству

2 3 Конспект лекции

Я Нарисуйте и пометьте митохондрию II. Укажите наиболее важную структуру

Ultra

Тема 1 2 Of Cells Удивительный мир науки с

Урок сравнения клеток

Маркировка митохондрий

Структура эукариот Bioninja

Задачи обзора Структура и функции клетки Задача 1 Нарисуйте и пометьте

Нарисуйте аккуратную схему растительной клетки и пометьте следующее Высокое отношение площади поверхности к объему влияет на функцию рисунка митохондрий

— Hermo

Карандашный рисунок, акварель, уголь, мел, пастельный мелок.Подробная цифровая версия митохондрий Скачать Черно-белый векторный клипарт DrawingSketch for Cricut или Print svg png jpg dxf.

Молекулярные машины Самостоятельно питающиеся клетки и физика плоскогорья получили Нобелевские премии Диаграмма клеток человека Диаграмма митохондрий клеток

Оставайтесь на связи с нами.

Рисунок митохондрий . Митохондрии обычно называют Энергетическим домом клетки. Студенты из школы в колледж, т.е. Рисунок митохондрий — усиленный фото поиск.

Диаграмма митохондрий полезна как для 10, так и для 12 класса.Надеюсь, вам понравилось это видео. ПОДЕЛИТЬСЯ КОММЕНТАРИЕМ к этому видео, чтобы увидеть более интересное видео. Итак, я расскажу немного больше о том, что представляют собой эти маленькие волнистые линии, которые я рисую внутри митохондрий, и на самом деле это немного больше похоже на визуализацию из учебника, а также через несколько минут или секунд я узнаю, что у нас теперь есть более сложные визуализации. что на самом деле происходит внутри митохондрий, но на самом деле мы не ответили на все наши вопросы, но вы, возможно, уже узнали об этом, поэтому позвольте мне прояснить, что это митохондрии.

Все лучшие Рисунки митохондрий 36 собраны на этой странице. Бенда 1897 был первым, кто ввел термин митохондрия. K28000522 Fotosearch Stock Photography and Stock Videos поможет вам быстро найти идеальную фотографию или отснятый материал.

Как нарисовать структуру митохондрий шаг за шагом с помощью Fine Arts Гуруджи надеюсь, что вы видели в PowerPoint клетки растений и животных с ядром хлоропластов. Найдите высококачественные векторные изображения без лицензионных отчислений, которые вы больше нигде не найдете.Во всех живых клетках эти клеточные органеллы свободно плавают в цитоплазме клетки.

Как нарисовать митохондрии Рисунок анатомии человека показан в видео шаг за шагом. Смотрите видео и п. Нажмите на кнопку под картинкой.

Выберите любое из 4 изображений и попробуйте его нарисовать. Привет, ребята, добро пожаловать на мой канал Mukesh art room сегодня я рисую схему митохондрий несложно, шаг за шагом для начинающих, так что смотрите видео до тех пор, пока. Это также поможет вам нарисовать структуру и схему митохондрий.

Что ж, вам повезло, потому что они пришли. Научитесь легко рисовать митохондрии к экзаменам. 5 из 5 звезд.

Высококачественные подарки и товары для шуток с митохондриями. Критически прочтите описание Ivys митохондриальной структуры, нарисуйте и пометьте митохондрию в поле ниже. У нас есть 64

0 фотографий без лицензионных отчислений 337000 видеоклипов цифровое видео векторные изображения клипарт картинки фоновая графика медицинские иллюстрации и карты.

Эта страница представляет собой коллекцию изображений, относящихся к теме «Легкий рисунок митохондрий», которая содержит митохондрии стоковые иллюстрации 665 Митохондрии Стоковые иллюстрации Векторы Клипарт как рисовать и маркировать митохондрииИзучите коллекцию рисунков митохондрий Может ли приложение PQQ дать вам несправедливое преимущество. Здесь вы можете попробовать нарисовать одну из картинок Митохондрии, изображающей рисунок 22906, в нашем бесплатном редакторе холста. Митохондрии — это клеточные органеллы с двойной мембраной, обнаруженные у большинства эукариотических организмов.

Спасибо за просмотр. Ссылка идея креативная. Средняя школа SSC ​​interm.

На выбор предлагаются иллюстрации для рисования митохондрий из iStock. После этого вы можете скачать свой скетч в формате PNG или SVG. И не забудьте поделиться нашим сервисом со своими друзьями.

Обычно митохондрии имеют диаметр 5–1 нм и длину 3–6 нм. Реалистичная обучающая линия, мультяшный контур, тату, текстура, силуэт, геометрия, минимализм.

Структура и функция мембраны клетки человека Митохондрия 3934 Структура клетки растения Схема растительной клетки Проект растительной клетки

Структура митохондрий Биологические диаграммы Клеточная биология Митохондрии

Биологический чертеж митохондрий Biologia Mitocondria Y Ciclo De Krebs Транспортная цепь Митохондрия Y Ciclo De Krebs Цикл Кребса

Как нарисовать и пометить митохондрии Диаграммы биологии Youtube Научные диаграммы Митохондрии

8 5 X 11 или 11 X 8 5 Архивная печать митохондрий Автор Libbylamb Биология Искусство Биология Классная комната Наука Биология

Митохондрии

Митохондрии 9113 Митохондрии Листы окраски митохондрий и хлоропластов Лист биологии Биология

Pin On Ib Biology Hl

1grodbz8hronlm

Bio 04 12 Митохондрии с изображениями Митохондрии Биология Клеточное дыхание

rion Рабочий лист схемы клеточного дыхания Рабочий лист биологии клеточного дыхания Примечания к биологии

Было обнаружено, что несколько протоплазматических органелл меньшего размера, чем пластиды, обнаруживаются в пространствах основной цитоплазмы Эти митохондрии Ar митохондрии Плазматические мембранные органеллы

Структура и функция митохондрий в митохондриях 2021 г. Структура и функция митохондрий 2021 г. И функция Окислительное фосфорилирование

Pin On Biologia

Структура митохондрий Митохондрия Невропатия Дыхание клеток

Митохондрии Митохондрии Биология Диаграммы Материя Наука

Митохондрии Митохондрии Обложка 9000 The Powerhouse of the Cell Изображение 911 Митохондрии Митохондрии Заболевание митохондрий Митохондрии

Митохондрии, хлоропласты и пероксисомы Экскурсия по структуре эукариотических клеток в клеточной биологии Хан Эукариотические клеточные процессы в клетках Прокариотическая клетка l

Митохондрии — Строение — Функция

Митохондрии (единственное число: митохондрии ) представляют собой двойные мембраносвязанные клеточные органеллы с типичным размером 0.75-3 мкм². Они обнаружены в большинстве клеток млекопитающих, за заметными исключениями, включая зрелые эритроцитов. Классически называемые «электростанцией клетки», они являются местом большей части синтеза АТФ и, следовательно, исключительно важны для функционирования как микроскопически, так и макроскопически.

В этой статье мы рассмотрим структуру и функцию митохрондрий и рассмотрим их клиническую значимость.

Структура

Митохондрии имеют внутреннюю и внешнюю мембраны с межмембранным пространством между ними.Наружная мембрана содержит белки, известные как порины, которые позволяют ионам перемещаться в митохондрии и из митохондрии. Ферменты, участвующие в удлинении жирных кислот и окислении адреналина, также можно найти на внешней мембране.

Пространство внутри внутренней мембраны митохондрии известно как матрица , которая содержит ферменты цикла Кребса (TCA) и циклы жирных кислот, наряду с ДНК, РНК, рибосомами и гранулами кальция.

Внутренняя мембрана содержит множество ферментов.Он содержит АТФ-синтазу, которая генерирует АТФ в матрице, и транспортные белки, которые регулируют перемещение метаболитов в матрицу и из нее.

Внутренняя мембрана состоит из крист , чтобы увеличить площадь поверхности, доступную для производства энергии посредством окислительного фосфорилирования .

Рис. 1. Электронная микрофотография митохондрии [/ caption]

Функция

Митохондрия является местом синтеза АТФ для клетки.Таким образом, количество митохондрий, обнаруженных в клетке, является хорошим индикатором скорости метаболической активности клетки; клетки, которые очень метаболически активны, такие как гепатоциты, будут иметь много митохондрий.

Митохондрии также помогают поддерживать внутриклеточную среду. Их:

• Магазин каспаз , ответственных за запуск апоптоза.
• Способны временно накапливать кальция , способствуя гомеостазу кальция.

В коричневой жировой ткани митохондрии имеют альтернативную функцию производства тепла с использованием цепи переноса электронов.

Рис. 2. Митохондрия с ее основными характеристиками [/ caption]

ДНК и Наследование

Митохондрии реплицируют свою ДНК с помощью процесса, называемого бинарным делением , и могут использовать это для создания нескольких копий в одной митохондрии.

Их ДНК имеет материнскую линию , что означает, что их ДНК передается от матери к ребенку с небольшими изменениями.

[старт-клиника]

Клиническая значимость — Наследственная оптическая невропатия Лебера

В результате того, насколько важны митохондрии для выживания клетки, митохондриальных нарушений встречаются редко.

Некоторые общие признаки митохондриальных заболеваний включают непереносимость физических упражнений, миопатию и мышечную слабость.

Наиболее распространенным митохондриальным заболеванием является наследственная оптическая невропатия Лебера (LHON), которая поражает зрительный нерв , вызывая нечеткость центрального зрения и потерю цветового зрения, а также несет риск развития слепоты.

Рис. 3. Митохондрии зрительного нерва [/ caption]

[окончание клинической]

32 Нарисуйте и пометьте митохондрии, окруженные цитоплазмой

Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой. Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой.

Границы Роль Митохондрий Тромбоцитов Жизнь в Ядре Бесплатно

Все эти митохондрии, рисующие диаграмму растительных клеток, бесплатно скачать на бесплатные картинки в формате клипартов.

Нарисуйте и пометьте митохондрии, окруженные цитоплазмой . Укажите, где происходит гликолиз, цикл Кребса и цепь переноса электронов. Bisv ib biology 2016 тема 1 клетки 13 структура клеточной мембраны.Хлоропласты, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы, грубые и гладкие митохондрии.

Цитоплазма гликолиза, матрикс митохондрий и т. Д. Внутренняя мембрана. Какое из этих соединений передает электроны высокой энергии другому? Укажите, где происходит гликолиз, цикл Кребса и цепь переноса электронов в эукариотической клетке.

Аппарат Гольджи эндоплазматического ретикулума и лизосомы имеют общие функциональные связи и являются. В растительной клетке цитоплазма сначала окружена клеточной мембраной, а затем клеточной стенкой. Это клетка печени, но почти все такое же ядро ​​меньшей площади, чем цитоплазма, окруженная двойной мембраной с порами.

Нарисуйте и пометьте a. Большинство органелл окружено липидной мембраной, похожей на клеточную мембрану клетки. В животной клетке цитоплазма окружена клеточной мембраной.

Нарисуйте и обозначьте окруженную цитоплазмой. Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой. Это привело к более детальному анализу структуры митохондрий, включая подтверждение того, что они были окружены мембраной.

Укажите, где происходит гликолиз, цикл Кребса и цепь переноса электронов. Нарисуйте и пометьте митохондрии, окруженные цитоплазмой. Какие два соединения вступают в реакцию при брожении.

Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой, укажите, где происходит гликолиз, цикл Кребса и цепь переноса электронов. Очерки и исследовательские работы рисуют и маркируют митохондрию, окруженную цитоплазмой, указывают, где происходит гликолиз, цикл Кребса и цепь переноса электронов. Опишите структуру и функцию митохондрий и пероксисом. Что происходит с клетками, когда за короткое время производится большое количество электронов высокой энергии.

Нарисуйте правильный прямоугольник с длинной стороной 9 или 6. Нарисуйте и обозначьте диаграмму ультраструктуры экзокринной клетки поджелудочной железы. Митохондрия окружена двойной мембраной.

Он также показал вторую мембрану внутри митохондрий, которая складывалась гребнями, разделяющими внутреннюю камеру, и что размер и форма митохондрий варьировались от клетки к клетке.Каким образом надд участвует в продуктах гликолоза. Гликолиз происходит в цитоплазме, цикле Кребса в митохондриальном матриксе и цепи переноса электронов во внутренней митохондриальной мембране.

Цитозоль и органеллы вместе составляют цитоплазму клетки. Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой.

Специальный выпуск Ijms Дисфункция митохондрий при старении и

Ijms Free Full Text Caspase 3 Опосредованная смерть клеток в

Структура и функция белковых комплексов митохондриальной мембраны

3 4 Уникальные характеристики эукариотических клеток Microbiology Draw 9000r Окруженный цитоплазмой E993 Com

Человеческая физиология Викиучебники по клеточной физиологии Открытые книги для

Miga2 Links Митохондрии Er и липидные капли и продвигают

эукариотических клеток. Периферические нервы и световая микроскопия Nysora

Определение митохондрий Структура и функции Биологический словарь

9000 2 Нарисуйте и пометьте митохондрии, окруженные цитоплазмой Эукариотическая

Структура клетки

3 4 Уникальные характеристики эукариотических клеток Микробиология

Обзор клеточного дыхания

Лабораторное упражнение 1a

Клетки, где находится ДНК в исходных клетках

Cells Free Full Text Membrane Bound Meet Membraneless In

The Endomembrane System Article Khan Academy

Ib Biology Notes 8 1 Cell Respiration

Типы определений клеток Функции Amp Britannica

Введение в статью об эукариотических клетках Клетки Khan Academy

9000 Drawing2 Paintingvalley Com Исследуйте коллекцию

Нарисуйте и пометьте митохондрию, окруженную цитоплазмой Укажите

Причинная роль митохондриальной динамики в долголетии и здоровье

Frontiers Neurodegeneration Центральная роль Er-контактов в

В чем разница между прокариотами и эукариотами

3 2 Цитоплазма и клеточные органеллы

Vaciotic и физиология

Cells Biology 2e

Eukaryote Wikipedia

Нарисуйте митохондрии и обозначьте внешнюю мембрану, внутреннюю.

мембрана, межмембранное пространство и матрица.Этикетка на …

какова функция митохондрий? пожалуйста, нарисуйте структуру, маркировка внутренней, внешней мембран, матрицы, …

какова функция митохондрий? пожалуйста, нарисуйте структуру, маркировка внутренней, внешней мембран, матрицы и межмембранного Космос. что такое цитоскелеты и каковы их функции? . что такое узкие, щелевые и анкерные соединения? . определить амфипатический . каковы функции мембранных белков . что произойдет с клеткой, если ее поместить в гипотонический решение? гипертонический раствор? изотонический раствор? .если молекула движется через мембрану с помощью белка канал, это …

В митохондриях цепь переноса электронов перекачивает ионы H + из матрицы в межмембранное пространство ….

В митохондриях электронная транспортная цепь перекачивает ионы H + из матрицы в межмембранное пространство. В хлоропластах цепь переноса электронов перекачивает ионы H + из тилакоидного пространства в строму o вне хлоропласта в строму внешнюю мембрану хлоропласта в межмембранное пространство строму в матрикс

5.Каковы внутренние структуры митохондрий и какие части клеточного дыхания занимают …

5. Каковы внутренние структуры митохондрий и какие? части клеточного дыхания происходят в каждой части? (внутренний внешний мембраны, кристы, матрикс, межмембранное пространство)

пожалуйста, пометьте важные детали. Клеточное дыхание начинается с biologycomer.com ГЛИКОЛИЗ ПИРУВАТНАЯ ФЕРМЕНТАЦИЯ КИСЛОРОД ЦИКЛ ГЛЮКОЗЫ КРЕБА …

пожалуйста, пометьте важные детали.Клеточное дыхание начинается с biologycomer.com ГЛИКОЛИЗ ПИРУВАТНАЯ ФЕРМЕНТАЦИЯ КИСЛОРОД ЦИКЛ КРЕБА ГЛЮКОЗА ЭТАНОЛ АЦЕТИЛ-КОА МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ МАТРИЦА МОЛОЧНАЯ КИСЛОТА МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ХРИСТОВАЯ КАРБОН-ДИОКСИД ЦИТОПЛА 2 ЦИТОПЛ 2 9900 30 coerrymes дает чистый выигрыш результатов в 2 молекулах продуцирует O в том, что может использоваться в том, что используется в требуемых выбросах, который окисляется, …

Мы можем взять их на иммерную мембрану микроэлемента • Фа химическая энергия шариков b…

Мы можем взять на себя иммерную мембрану микодрала • Фа химическая энергия шариков электронами Миг-шифрованные фосфо-связи Тепловая химия и фото-биение Все вышеперечисленное 1. Отважные клинеры выполняют функции в последовательности, продиктованной их соответствующими зарядами, их стандартом потенциалы восстановления и размер Ни одна из указанных выше клеток не перекачивается в виде коферментов 21. Окислительное фосфорилирование по Данингу в a сначала окисляется, накапливается во внеклеточном пространстве ….

Мы можем взять их на иммерно микодральную мембрану • Фа химическая энергия гранул б …

Мы можем взять на себя иммерную мембрану микрофона. • Фа-химическая энергия шариков электронами. Сильно-шифрованные фосфо-связи. Тепловая химия и фото-бит. Все вышеперечисленное. потенциалы восстановления и размер Ни один из перечисленных выше клеток не перекачивается в виде коферментов 21.Окислительное фосфорилирование по Дхангу в организме первоначально накапливается во внеклеточном пространстве ….

наружный мито. мембрана Time Meme en Saree APP SYNTHAO 1. Peaton Park Zawad Mo Moment Mitociloudere …

наружный мито. мембрана Time Meme и Saree APP SYNTHAO 1. Peaton Park Zawad Mo Moment Mitociloudere merk NADH — 20 ADP + P. 32 митохондрии UN 1 (FADH co <-> 1. Глюкоза гликолиза Вы можете получить ограниченную помощь от одноклассника, наставника или инструктора Имя: BIO 121 Введение в биологию Глава 6 Домашнее задание: Клеточное дыхание Запланировано в классе Среда, 25 марта ( MW) / чт, 26 марта нужна помощь? Odone начал катион.Добавьте на карту следующие термины. На…

Внутренняя мембрана делит митохондрию на два внутренних отсека. Первый отсек — это и …

Внутренняя мембрана делит митохондрию на два внутренних отсека. Первый отсек — это внешняя оболочка. Внутренняя мембрана включает митохондриальную митохондриальную ДНК, рибосомы и ферменты. Некоторые из метаболических этапов клеточного дыхания катализируются ферментами в матриксе.Другие белки, участвующие в дыхании, включая фермент, производящий АТФ, встроены во внутреннюю мембрану. Сильно загнутые кристы представляют собой область между внутренним пространством, узкое, заполненное жидкостью пространство с поверхностью …

В следующем списке напишите название пространства или мембраны. где каждый метаболический процесс …

В следующем списке напишите название пространства или мембраны. где происходит каждый метаболический процесс. Выбор: внутренняя мембрана, внешняя мембрана, периплазма, матрица, цитоплазма Гликолиз в грамотрицательной бактерии Гликолиз в клетке человека Цикл лимонной кислоты в грамотрицательной бактерии Цикл лимонной кислоты в клетке человека Транспорт электронов в клетке человека Транспорт электронов в грамотрицательной бактерии Окислительное фосфорилирование в клетке человека Окислительное фосфорилирование в граммах отрицательная бактерия

Электронно-транспортная цепь (ETC) или дыхательная цепь связана с движением протонов и синтезом АТФ….

Электронно-транспортная цепь (ETC) или дыхательная цепь связана с движением протонов и синтезом АТФ. Выберите утверждения, которые точно описывают цепь переноса электронов. Выберите все подходящие варианты. Перенос электронов в ETC связан с переносом протонов из матрицы в межмембранное пространство. Внешняя мембрана митохондрий легко проницаема для небольших молекул и ионов водорода. Протезные группы, такие как центры железо-сера, непосредственно участвуют в переносе электронов.Электронные носители в ETC включают убихинон …

Митохондрии, слияние, деление | Изучайте науку в Scitable

Alexander, C. et al. OPA1, кодирующий связанную с динамином GTPase, мутирован в аутосомно-доминантная атрофия зрительного нерва, связанная с хромосомой 3q28. Природа Генетика 26 , 211–215 (2000).

Baloh, R.H. et al. Измененный аксональный митохондриальный транспорт в патогенезе болезни Шарко-Мари-Тута в результате мутации митофузина 2. Журнал Неврология 27 , 422–430 (2007) DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4798-06.2007.

Bereiter-Hahn, J. & Voth, M. Динамика митохондрий в живых клетках: Изменения формы, дислокации, слияние и деление митохондрий. Микроскопия Исследования и техника 27 , 198–219 (1994).

Bleazard, W. et al. Связанная с динамином ГТФаза Dnm1 регулирует митохондриальную деление в дрожжах. Nature Cell Biology 1 , 298–304 (1999).

Cerveny, K. L. et al. Регуляция митохондриального слияния и деления. Тенденции in Cell Biology 17 , 563–569 (2007) DOI: 10.1016 / j.tcb.2007.08.006.

Чен, Х. и Чан, Д.С. Митохондриальная динамика — слияние, деление, движение, а митофагия — при нейродегенеративных заболеваниях. Человеческий молекулярный Генетика 18 , R169 – R176 (2009) DOI: 10,1093 / hmg / ddp326.

Чен, Х., Маккаффери, Дж. М. и Чан, Д. С. Слияние митохондрий защищает против нейродегенерации в мозжечке. Ячейка 130 , 548–562 (2007) DOI: 10.1016 / j.cell.2007.06.026.

Chen, H. et al. Слияние митохондрий необходимо для стабильности мтДНК в скелетные мышцы и толерантность к мутациям мтДНК. Ячейка 141 , 280–289 (2010) DOI: 10.1016 / j.cell.2010.02.026.

Chen, H. et al. Митофузины Mfn1 и Mfn2 координируют регуляцию митохондрий. слияние и необходимы для эмбрионального развития. Журнал клеточной биологии 160 , 189–200 (2003).

Cohen, M. M. et al. Убиквитин-протеасомозависимая деградация митофузин, критический регулятор митохондриального слияния. Молекулярная биология ячейки 19 , 2457–2464 (2008) doi: 10.1091 / mbc.E08-02-0227.

де Брито, О. М. и Скоррано, Л. Митофузин 2 связывает эндоплазматический ретикулум в митохондрии. Nature 456 , 605–610 (2008) 10.1038 / nature07534.

Delettre, C. et al. Ядерный ген OPA1 , кодирующий митохондриальный динамин-родственный белок, мутировавший при доминантной атрофии зрительного нерва. Nature Genetics 26 , 207–210 (2000) DOI: 10.1038 / 79936.

Detmer, S. A. и Chan, D. C. Функции и дисфункции митохондрий динамика. Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 , 870–879 (2007). DOI: 10,1038 / nrm2275.

Detmer, S.A. et al. Дефекты походки задних конечностей из-за потери моторных аксонов и сокращение дистальных мышц в модели трансгенных мышей типа Шарко-Мари-Тута 2А. Human Molecular Genetics 17 , 367–375 (2008) DOI: 10.1093 / hmg / ddm314.

Грипарич, Л., Канадзава, T. & van der Bliek, A.M. Регуляция митохондриального динаминоподобного белок Opa1 протеолитическим расщеплением. Журнал клеточной биологии 178 , 757–764 (2007) DOI: 10.1083 / jcb.200704112.

Griparic, L. et al. Потеря белка межмембранного пространства Mgm1 / OPA1 вызывает набухание и локальные сужения по длине митохондрий. Журнал биологической химии 279 , 18792–18798 (2004).

Hales, K. G. & Fuller, M. T. Митохондриальные клетки, регулируемые в процессе развития. слияние, опосредованное консервативной новой предсказанной ГТФазой. Ячейка 90 , 121–129 (1997).

Hermann, G.J. et al. Слияние митохондрий в дрожжах требует трансмембранная ГТФаза Fzo1p. Журнал клеточной биологии 143 , 359–373 (1998).

Хоппинс, С., Лакнер, Л. и Нуннари, Дж. Машины, которые разделяют и соединяют митохондрии. Ежегодный обзор биохимии 76 , 751–780 (2007) DOI: 10.1146 / annurev.biochem.76.071905.0

.

Ishihara, N. et al. Регулирование морфологии митохондрий посредством протеолитическое расщепление OPA1. EMBO Journal 25 , 2966–2977 (2006) DOI: 10.1038 / sj.emboj.7601184.

Джеймс, Д. И. и др. hFis1, а новый компонент механизма деления митохондрий млекопитающих. Журнал Биологическая химия 278 , 36373–36379 (2003).

Koshiba, T. et al. Структурная основа связывания митохондрий митофузином комплексы. Наука 305 , 858–862 (2004) DOI: 10.1126 / science.1099793.

Liesa, M., Palacin, M. & Zorzano, A. Митохондриальная динамика у млекопитающих здоровье и болезнь. Физиологические обзоры 89 , 799–845 (2009) DOI: 10.1152 / Physrev.00030.2008.

Мирс, Дж. А. и Хиншоу, Дж. Э. Визуализация динаминов. Методы в Клеточная биология 88 , 237–256 (2008) doi: 10.1016 / S0091-679X (08) 00413-5.

Мееузен, С.и другие. Слияние митохондрий внутренней мембраны и криста поддержание требует связанной с динамином GTPase Mgm1. Ячейка 127 , 383–395 (2006) DOI: 10.1016 / j.cell.2006.09.021.

Misko, A. et al. Митофузин 2 необходим для транспорта аксонов. митохондрии и взаимодействует с комплексом Miro / Milton. Журнал Неврология 30 , 4232–4240 (2010) DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.6248-09.2010.

Mozdy, A.D., McCaffery, J.M. & Shaw, J.M. Dnm1p GTPase-опосредованный деление митохондрий — это многоступенчатый процесс, требующий нового интегрального мембранный компонент Fis1p. Журнал клеточной биологии 151 , 367–380 (2000).

Nunnari, J. et al. Митохондриальная передача при спаривании у Saccharomyces cerevisiae определяется митохондриальным слиянием и делением, а внутримитохондриальная сегрегация митохондриальной ДНК. Молекулярная биология Cell 8 , 1233–1242 (1997).

Olichon, A. et al. Потеря OPA1 нарушает внутреннюю мембрану митохондрий. структура и целостность, приводящие к высвобождению цитохрома c и апоптозу. Журнал биологической химии 278 , 7743–7746 (2003).

Otsuga, D. et al. Связанная с динамином ГТФаза, Dnm1p, контролирует митохондриальную морфология дрожжей. Журнал клеточной биологии 143 , 333–349 (1998).

Poole, A.C. et al. Митохондриальный Фактор, способствующий слиянию, митофузин является субстратом пути PINK1 / parkin. PLoS Один 5 , e10054 (2010) doi: 10.1371 / journal.pone.0010054.

Santel, A. & Frank, S. Формирование митохондрий: комплекс посттрансляционная регуляция белка деления митохондрий DRP1. IUBMB Life 60 , 448–455 (2008) .doi: 10.1002 / iub.71.

Сесаки, Х. и Дженсен, Р. Е. Разделение против слияния: Dnm1p и Fzo1p антагонистически регулируют форму митохондрий. Журнал клеточной биологии 147 , 699–706 (1999).

Shaw, J. M. & Winge, D. R. Формирование митохондрии: митохондрии биогенез, динамика и дисфункция. Конференция по митохондриальной сборке и Динамика здоровья и болезней. Отчеты EMBO 10 , 1301–1305 (2009) DOI: 10.1038 / embor.2009.247.

Скулачев В.П. Митохондриальные волокна и кластеры как внутриклеточные. силовые кабели. Тенденции в биохимических науках 26 , 23–29 (2001).

Смит, Д.М. Онтогенетическая история митохондрий печеночной клетки. белой крысы. Журнал морфологии и физиологии 52 , 485–512 (1931).

Суен, Д. Ф., Норрис, К. Л. и Юл, Р. Дж. Митохондриальная динамика и апоптоз. Гены и развитие 22 , 1577–1590 (2008) DOI: 10.1101 / gad.1658508.

Вестерманн, Б. Слияние митохондрий: клеточная роль и молекулярная механизм митохондриального слияния. Отчеты EMBO 3 , 527–531 (2002).

Вестерманн, Б. Митохондриальная динамика в модельных организмах: какие дрожжи, черви и мухи научили нас слиянию и делению митохондрий. Семинары в области клеточной биологии и развития 21 , 542–549 (2010) DOI: 10.1016 / j.semcdb.2009.12.003.

Вестерманн, Б. Молекулярный аппарат митохондриального слияния и деления. Журнал биологической химии 283 , 13501–13505 (2008) DOI: 10.1074 / jbc.R800011200.

Вонг, Э.D. et al. Связанная с динамином GTPase, Mgm1p, является межмембранной космический белок, необходимый для поддержания слияния компетентных митохондрий. Журнал клеточной биологии 151 , 341–352 (2000).

Yoon, Y. et al. Митохондриальный белок hFis1 регулирует деление митохондрий. в клетках млекопитающих за счет взаимодействия с динаминоподобным белком DLP1. Молекулярный и клеточная биология 23 , 5409–5420 (2003).

Зивиани, Э., Тао, Р.N. & Whitworth, A. J. Drosophila parkin требуется PINK1 для митохондриальной транслокации и убиквитинирует митофузин. PNAS 107 , 5018–5023 (2010) DOI: 10.1073 / pnas.0913485107.

Zuchner, S. et al. Мутации в митохондриальной ГТФазе митофузин 2 вызывает невропатию Шарко-Мари-Тута 2А типа. Природа Генетика 36 , 449–451 (2004).

.