Рисунок мишка белый: D0 b1 d0 b5 d0 bb d1 8b d0 b9 d0 bc d0 b5 d0 b4 d0 b2 d0 b5 d0 b4 d1 8c d1 80 d0 b8 d1 81 d1 83 d0 bd d0 be d0 ba картинки, стоковые фото D0 b1 d0 b5 d0 bb d1 8b d0 b9 d0 bc d0 b5 d0 b4 d0 b2 d0 b5 d0 b4 d1 8c d1 80 d0 b8 d1 81 d1 83 d0 bd d0 be d0 ba

Мастер-класс по изготовлению поделки из бумаги «Белый медведь»

Попова Валентина Ивановна
Мастер-класс по изготовлению поделки из бумаги «Белый медведь»

Мастер-класс по изготовлению белого медведя из бумаги

Мишка или медвежонок — одна из любимых детских игрушек, которую каждый ребёнок получал в детстве.

Сегодня я предлагаю мастер-класс по изготовлению белого медведя из бумаги.

Автор: Попова Валентина

мастер-класс предназначен для совместного творчества взрослого и ребёнка и будет интересен и полезен родителям и педагогам

Цель: изготовление поделки для игры

расширять представления детей о многообразии животного мира, о

развивать конструктивные навыки в работе с бумагой

развивать творческие способности, фантазию детей

воспитывать самостоятельность и аккуратность в работе

Материалы и инструменты:

наборы цветного картона и бумаги

Порядок выполнения работы:

Сначала вырезаем из белого картона два круга разной величины для туловища большой и для головы — маленький.

Наклеиваем маленький круг на большой.

Вырезаем и приклеиваем лапы.

Вырезаем из бумаги чёрного цвета и приклеиваем уши, глаза, нос.

Медведь готов!

Детский мастер-класс по рисованию в нетрадиционной технике «Белый медведь» Предлагаю вашему вниманию детский мастер — класс по рисованию в нетрадиционной технике «Белый медведь». Данные работы были выполнены в рамках.

Мастер-класс по изготовлению поделки «Петушок» из втулки от туалетной бумаги и цветной бумаги Доброе время суток, дорогие друзья! Предлагаю вашему вниманию фотоотчет детского творчества по изготовлению поделок из втулок от туалетной.

Мастер-класс аппликации из кругов «Белый медведь» Вот такого забавного белого медведя мы сделали из кругов, когда знакомились с лексической темой «Животные Севера». Для изготовления работы.

Мастер-класс по аппликации для детей среднего дошкольного возраста «Белый медведь» Сегодня с ребятами беседовали на тему «Животные Севера», для того чтобы закрепить материал мы с ребятами выполнили аппликацию с использованием.

Мастер-класс по изготовлению поделки из бумаги «Ромашка» Скоро лето, а 8 июля мы будем встречать молодой, но очень красивый праздник — День Семьи, Любви и Верности, символом которого является РОМАШКА.

Мастер-класс по изготовлению поделки из бумаги «Улитка» Попова Валентина Мастер-класс по изготовлению поделки из бумаги «Улитка» Улитка — удивительное существо, появившееся на Земле более 600.

Мастер-класс по изготовлению поделки из подручных материалов «Белый барашек» с детьми старшего дошкольного возраста Ко дню барашка на МААМВашему вниманию представляю мастер – класс по изготовлению поделки из подручных материалов «Белый барашек». Мастер.

Мастер-класс по изготовлению поделки «Кит» из бумаги Представляю мастер класс по изготовлению поделки из бумаги «Кит». Такую поделку можно изготовить совместно с детьми старшего дошкольного.

Мастер-класс по изготовлению поделки «Медведь» из поролона К Всемирному дню олимпийского мишки на МААМ. Медвежонок Миша — талисман летних Олимпийских игр, проходивших в 1980 году в Москве.

Мастер-класс по конструктивно-модельной деятельности «Животные Севера. Белый медведь» из одноразовой пластиковой тарелки Автор: Федосеева Юлия Владимировна Мастер-класс по конструктивно-модельной деятельности «Белый медведь» из одноразовой пластиковой тарелки.

Поделка белый медведь: 10 мастер-классов с пошаговым фото

Поделка белый медведь – отличная идея для зимнего детского творчества. Этот персонаж – настоящий символ бескрайних снежных просторов и лютых морозов, мужественности и стойкости. А для детей это просто очень симпатичный, пушистый, немного неуклюжий, но невероятно притягательный зверь. Полярный медведь своими руками может быть изготовлен из самых различных материалов – например, из бумаги.

Просто вырезаем из белого плотного листа силуэт мишки, приклеиваем его к основному фону, украшенному мазками белой гуаши.

Аппликация белый медведь

Можно сделать фон и более интересным – например, превратить его в настоящую снежную глыбу кусочками белого полиэтилена или смятых салфеток. Облака в небе изготовим из ваты.

Аппликация северный полюс

Можно сделать из ваты и саму фигуру зверя, облепив ее комочками небольшой одноразовый стаканчик.

Материалы для поделки

Получится туловище. Приклеиваем к нему белую картонную голову, лапы. На мордочку клеи глазки и ватный же нос. Такой белый медведь из ваты очень напоминает мягкую игрушку и никого не оставит равнодушным.

Легко при помощи ваты превратить в белого медведя одноразовую тарелку. За ее неимением, можно использовать белый картонный круг. Вообще, бумажная тарелка очень просто превращается в белого медвежонка – достаточно приклеить к ней ушки и мордочку.

Белый медведь из одноразовой тарелки

Таким же способом легко превратить в мишку кружевную бумажную салфетку.

Белый медведь из салфетки

Интересно смотрится аппликация с бумажным медвежонком, оклеенным ватными волокнами. Вата заменяет ему шерсть.

Из ваты и бумажных тарелочек можно сделать только мордочку белого мишки.

Мордочка медведя из ваты

Интересно так же будут смотреться ватные шарики.

Белый медведь из комочков ваты

Белый медведь из фетра

Из фетра получается милейшая подвеска — белый медведь.

В качестве замены шерсти могут послужить и другие материалы – например, посыпка из манки, сахарной пудры или кокосовой стружки, нанесенная на клей ПВА.

Аппликация «белый медведь»

Но даже без посыпок аппликация получается интересной, если подойти к ее созданию с душой. Просто нарисуйте красивый фон и соберите медвежонка из нескольких бумажных фрагментов – получится красивая картинка.

Аппликация белый медведь Аппликация полярный медведь Раскрашенный белый медведь

Белый медведь из картонного цилиндра

Можно использовать как основу и сам картонный цилиндр. Оборачиваем его белой бумагой.

Вырезаем из белой бумаги четыре круга.

Обводим кружки-лапки

Рисуем на кругах лапки черным маркером. Приклеиваем лапки к цилиндру.

Приклеиваем лапки

Рисуем на нем носик, ротик и щечки, клеим ушки и глазки.

Рисуем мордочку

Получается очаровательный медвежонок.

А если в процессе работы вы расскажете деткам занимательные факты о жизни белых медведей, то занятие станет еще более интересным и полезным.

Рисунок «Белый медведь»

Можно нарисовать мишку отпечатками от картонных цилиндриков. Формируем из них голову и туловище медведя, подрисовываем глаза и нос. Готово!

Рисунок белый медведь

Посмотрите, как красиво нарисовать белого медведя карандашом на видео:

Прекрасен рисунок акварелью «белый медведь и северное сияние».

Рисунок белый медведь и северное сияние

А этот потрясающий мишка выполнен из размазанного по контуру пластилина.

Медведь в технике пластилинографии

Поделка медведь своими руками — мастер-классы из бумаги, шишек, орехов и ваты

Идеальный вариант – это когда родители вместе со своими детьми занимаются любым видом рукоделия. В том числе и делают самые разнообразные поделки. Например, можно сделать мишку. Причем, на первый взгляд, незамысловатая поделка может стать настоящим экспериментом для творчества. Ведь, на самом деле, существует масса вариантов, как сделать медведя из самых разнообразных материалов. Именно об этом и расскажем в данной статье, а вариант, какой из них выбрать – остается за исполнителем.

1. Возможные материалы для изготовления медведя
2. Аппликация медведя
3. Медведи в берлоге
4. Медведь из шишек
5. Медведь из орехов
6. Медведь из ваты
7. Фото идеи самодельных поделок в виде медведя

Возможные материалы для изготовления медведя

Аппликация медведя. Бумага, клей, ножницы, фломастеры или карандаши.

• Медведи в берлоге. Картон, цветная бумага, клей, кисточка и вата.
• Медведь из шишек. Ёлочные или сосновые шишки, картон, пластилин, спички, клей и подручные материалы.
• Медведь из орехов. Грецкие орехи, жёлуди, миндаль, пластилин, картон, клей, осенние листья и подручный материал.
• Медведь из ваты. Картон, вата, клей и фломастеры.

Как видно, представлено несколько вариантов поделок, и подобранные материалы к ним. Поэтому, дальше просто опишем процесс изготовления каждой поделки пошагово.

Аппликация медведя

Этот вариант является наиболее простым и не требующим значительных усилий. К его изготовлению можно привлечь ребенка разных возрастных категорий.

Последовательность действий заключается в следующем:

• Необходимо сначала придумать сюжет для аппликации. Дайте ребенку пофантазировать, пусть он подскажет вам идею, а вы поможете ему ее реализовать.
• После того, как будет придуман сюжет, необходимо постараться нарисовать его на цветной бумаги соответствующего цвета.
• Для медведя выбирают темно или светло коричневую.
• Если антураж будет включать в себя елочку, то ее делают на бумаге зеленого цвета.
• Также необходимо подобрать картон для фона.
• После прорисовки контура на цветной бумаги вырезают объекты.
• Смазывают их клеем и присоединяют в нужное место. Слегка придавливают, фиксируя элемент и если необходимо, стирают излишки клея.
• На мордочке стоит нарисовать глазки, носик и ротик. Их можно сымитировать из пуговиц или сделать аппликацией.

Медведи в берлоге

Идея сделать медведя в берлоге – отличный вариант для поделки. Напоминает максимально аппликацию, но объема придает вата.

Сделать поделку легко, достаточно придерживаться следующих шагов:

• Выбирают картон нужного цвета для основы.
• На коричневой бумаге рисуют с изнаночной стороны и медведя.
• Вырезают его ножницами, промазывают клеем и фиксируют на картоне.
• При помощи ваты выкладывают вокруг медведя подобие берлоги. Фиксацию осуществляют на клей.

Данная идея может быть реализована самыми разными способами – берлогу можно соорудить в лесу, среди деревьев. Понадобится создать из бумаги растительность – это усложнит процесс, но и придаст ему оригинальности и завершенности композиции.

Медведь из шишек

Мишку можно сделать из интересных природных материалов. Собрав еловые или сосновые шишки, легко применить их для поделки.

Если шишки разного размера – можно сделать медвежью семью.

Последовательность действий, следующая:

• Взять плотный картон или кусок фанеры. Он станет основой для поделки.
• Шишки очистить от семян. Семена не выкидывать.
• К крупной шишке приклеить маленькие. Они образуют руки ноги и голову. Приклеивание займёт определенный промежуток времени. Шишку придется держать, пока клей не высохнет.
• Из пластилина слепить маленькие круги – это будут глаза.
• Из маленькой точки сделать нос.
• Розовым пластилином вылепить рот.
• Зафиксировать медведя на основе – сделать это при помощи клея.

Украсить дополнительно основу при помощи различного материала. Из пластилина можно вылепить деревья. Из спичек выложить домик медведя. Из ягод рябины и калины на веточках сымитировать деревца.

Все ограничено лишь фантазией.

Медведь из орехов

Делать поделки можно из разных материалов. Подойдут и любые виды орехов. В этом случае можно сделать не просто поделку, а игрушку, правда для ребенка возраста 6+, чтобы не допустить проглатывания мелких деталей. Выполняется поделка следующим образом:

• Необходимо подобрать сразу несколько видов орехов разных по размеру и форме.
• Грецкий или макадамия будут самыми крупными. Они послужат телом мишки.
• Для головы можно взять фундук.
• Лапы делаются из миндаля.
• Обратите внимание, что лапки можно сделать из очищенных орехов. Подойдут кешью, арахис или миндаль. Они смотрятся натурально и подходят по размеру.
• Как только решено, какие орехи будут использоваться и что послужит определенной частью тела, необходимо приступать к фиксации элементов.
• Прикрепляются детали при помощи клея момент или другого вида с сильной фиксацией. Придется выдерживать определенный промежуток времени, чтобы элементы зафиксировались между собой и клей схватился достаточно надежно.
• Изделия на этом еще не готово. Нужно выполнить элементы мордочки. Используется пластилин или аппликация из соответствующей по цвету бумаги.
• Можно выполнить элементы одежды и другой антураж, если медведь планируется не как игрушка, а как действительно поделка.

Изготовление данного изделия займет определенное время и потребует усилий. Но привлекательность и оригинальность компенсируют затраченные труды и время.

Использовать можно для мишки орехи нового урожая, находящиеся еще в зеленой шкурке – так получатся оригинальные зеленый мишка Гамми.

Медведь из ваты

Белый медведь получится натуралистичным, если применить вату. Такая поделка делается следующим образом:

• На плотном картоне рисуется образ медведя с использованием простого карандаша.
• После этого вата распушается.
• Внутри контура необходимо кисточкой промазать всю площадь тонким слоем клея.
• Затем, отрывая небольшие кусочки ватки, фиксировать их внутри контура таким образом, чтобы они не выходили за пределы.
• После окончания процесса заклеивания фона, необходимо сделать глаза и нос мишки.
• Глаз можно выполнить, приклеив семечко подсолнечника.
• Нос можно выполнить кусочком чёрного картона, зафиксировав его на кончике морды.
• Дополнить фон снежинками из серебряной фольги.

Мишка готов – этот мастер-класс достаточно простой, подойдет маленьким детям, для того чтобы натренировать руку и получить новые тактильные ощущения от контактов с гладкими металлическими поверхностями и пушистой ватой.

Эти идеи не окончательны – их существует гораздо больше. Если фантазия не забегает так далеко, можно использовать готовые фото в интернете и скопировать поделку оттуда. А лучше попросить малыша придумать, из чего можно сделать бурого и белого мишку.

Поделка медведь своими руками — фото идеи, мастер-класс из бумаги, пластилина, природных материалов

Аппликации с медведем

Создание аппликации предусматривает вырезание деталей и наклеивание к листу бумаги или картона.

1. Нарисуйте на бумаге силуэт в виде мишки, вырежьте и наклейте его на основу. Если медведь белый, то в качестве фона можно использовать голубую или синюю бумагу.
2. Дополните поделку снегом и облаками — нарисуйте их белой гуашью, склейте из кусочков полиэтилена, мятых салфеток или ваты.
3. Из этих же материалов можно сделать и шкуру медведя, это придаст ей более естественный вид.
4. Приклейте к силуэту кусочки белой ваты. Можно также вырезать мишку из кусочков ткани или фетра.
5. На готовой поделке нарисуйте или приклейте глаза и нос животного.
6. Дополните рисунок другими деталями: луна со звездами, льдины, моря и рыбы.

Подобной техникой можно выполнить и другие композиции — бурого медведя в лесу среди деревьев и грибов, собирающего урожай или держащего в руках бочонок с медом. Каждую деталь заранее прорисуйте на бумаге, вырежьте и приклейте к листу картона. Используйте не только бумагу, но и разноцветные лоскутки, сухие листочки и другие подручные материалы. Они сделают аппликацию более интересной и необычной по текстуре.

Объемный бумажный мишка

1. Нарисуйте на листе цветной бумаги два медвежьих силуэта. Используйте соответствующие цвета: коричневый — для бурой шерсти, а белый — для полярных мишек.
2. Соедините обе детали, склеив лапы животного с помощью кусочка скотча.
3. Наполните заготовку подручными материалами, например, целлофановыми пакетами, и склейте боковую часть поделки.
4. После того, как игрушка получит необходимый объем, доклейте и второй бок.
5. Нарисуйте на мордочке глазки, носик и рот.

Медвежонок из пластилина

Одним из самых популярных вариантов поделок является пластилиновый мишка.

1. Возьмите кусочек пластилина, желательно коричневого цвета, скатайте между ладоней в шарик, затем на плоской ровной поверхности скрутите его в виде вытянутого туловища. Лучшего всего сделать нижнюю часть фигуры шире, чем верхняя.
2. Из пластилина меньшего размера сделайте шарик и приклейте на верхнюю часть туловища. Это будет голова.
3. Скрутите в виде колбасок ручки и ножки, присоедините их к заготовке.
4. Чтобы сделать ушко, маленький кусочек пластилина скрутите в шарик и немного придавите. Получившийся блинчик полукругом приклейте к голове с одной стороны. Вторую деталь сделайте аналогичным образом и приклейте симметрично. Уши готовы.
5. Вылепите из пластилина другого оттенка приплюснутый круг — это будет мордочкой. На нее приклейте маленький черный носик.
6. Глазки выполните из пластилиновых шариков черного цвета.
7. Дополните поделку бочонком меда из пластилина желтого или оранжевого оттенка.

Поделки из природных материалов

Поделки из натуральных материалов не только популярны, но и отличаются особой изысканностью и естественностью.

Для создания медведя можно использовать каштаны, желуди, сосновые шишки, скрепляя детали между собой с помощью пластилина.

Медведь из каштанов

В качестве туловища возьмите большой каштан.

Соедините кусочком пластилина его со шляпкой от желудя, который будет служить мордочкой.

Глаза и носик вылепите из маленьких кусочков пластилина.

Уши можно сделать из желудевых шляпок и прикрепить их к голове.

Лапы вылепите из пластилина коричневого оттенка и присоедините их к туловищу.

Придать поделке еще более милый вид можно с помощью такой детали, как маленький уютный шарфик.

Картофельный мишка

Соедините голову из маленькой картошки и туловище из более крупного клубня с помощью кусочка зубочистки или заостренной спички.

Таким же методом прикрепите ручки и ножки: их можно сделать из отрезанных кусочков картофеля.

Ушки и мордочку вылепите из пластилина или вырежьте так же, как и лапки.

Глазки сделайте из кусочков пластилина более темных оттенков, например, черный или темно-коричневый.

Следует отметить, что перед созданием поделки корнеплоды важно тщательно промыть, при этом чистить их не нужно, т. к. очищенный картофель быстро темнеет и поделка будет иметь неаккуратный вид.

Мишки из сосновых шишек

Материалом для такой поделки послужат шишки небольшого размера с нераскрытыми чешуйками.

Шишка для туловища должна быть крупнее, к ней приклейте пластилином шишку поменьше — это будет мордочка мишки.

Нижние и верхние лапы сделайте из совсем маленьких шишечек.

Глаза, ротик и нос вылепите из кусочков пластилина соответствующих цветов.

Такие мишек можно оформить в единую композицию, разместить их на траве. Используйте цветную бумагу или картон в качестве основы, украсить готовую поделку можно грибами из пластилина и другими деталями.

Любой из рассмотренных способов позволяет получить красивые и интересные поделки, самые простые способы подойдут для маленьких детей в качестве развивающих и увлекательных занятий, а более сложные могут выполняться взрослыми отдельно или вместе с детьми, ведь интересно не только участвовать в процессе изготовления, но и наблюдать за творческим занятием и получать удовольствие от готовой красивой игрушки.

Мастер-класс по изготовлению аппликации белого медведя

Маленькие детки очень любознательны и развит эту черту помогут поделки из бумаги и иных подручных средств. А представленные в статье мастер-классы покажут дошкольникам дикий мир животных, а именно сейчас мы рассмотрим как изобразить белого медведя в аппликациях.

Мишка на северном полюсе

Для работы потребуется:

• белый лист;
• ножницы;
• клей;
• салфетки;
• вата.

В младшей группе воспитатели распечатывают заранее трафареты с необходимым рисунком. Их раздают детям, которые приступают к увлекательным занятиям рукоделием. В домашних условиях родители могут помочь малышу вырезать такие элементы или купить готовые комплекты детского творчества. Приступим к работе.

1. Воспользуйтесь заготовкой или нарисуйте мишку сами. Обведите контур животного и аккуратно вырежьте.
2. Сделайте и иные элементы композиции: облака, солнце, льдину, море и прочее. Разместите детали поочерёдно на основе из картона или листа бумаги, зафиксируйте их клеем, как на фото ниже.

Экспериментируйте, воплощайте смелые и интересные идеи для создания картинки. Воспользуйтесь рваной техникой. Заполните льдину цветными кусочками бумаги.

Изготовьте льдину из ваты. Скатайте её маленькими валиками и приклейте к основе.

Украсьте рисунок скатанными комочками из салфеток: сделайте из них льдину и снежные курганы. Такой медведь будет смотреться эффектно.

Разместите на синем картоне готовые шаблоны. Обведите по контуру. Заполните пространство шариками из салфеток, приклеив их. Сделайте рамку из белых снежинок. Картинка готова.

Воспользуйтесь для аппликации тканью или кусочками из искусственной кожи. Такие поделки незаурядны и требуют от детей в старшей группе навыков владения ножницами и работы с различными материалами.

Белый Мишутка из ватных дисков и салфеток

Вырежьте из цветной бумаги яркие звёздочки, из ватных дисков — луну, льдину, облака и животное.

Выложите элементы пошагово и зафиксируйте их клеем.

Аппликация готова.

Можно створить иной вариант композиции, но теперь нужно салфетки скручивать. Распечатайте заготовку. Сделайте необходимое количество скрученных полосок и выложите ими мишку.

Заполните контур ватой и белый медведь будет выглядеть так.

Милый медвежонок Умка

Возьмите предложенные трафареты.

Вырежьте их и соберите конструкцию с тематическим фоном.

А здесь они при звёздном небе.

Маленькое животное на льдине — вариант для детей в младшей группе садика.

Олимпийский мишка

Такая поделка выполняется за несколько минут, а смотрится просто симпатично. Это увлекательное занятие вызывает у каждого ребенка неподдельный интерес к такому роду аппликации. Итак подберите рисунок, вырежьте его. Выложите на красивую основу.

Чтобы картинка получилась ярче, добавьте к композиции связку из разноцветных шариков.

Медведь в берлоге

Ниже приведены интересные идеи поделок на тему народных сказок. Деткам в средней группе будет любопытно заняться подобным мастерством. Оно совсем несложное, не требует больших материальных затрат. Купите набор цветной бумаги и клей — вот и всё что нужно для занятий аппликацией.

Приготовьте необходимые детали и разместите их на картоне.

Расположите мишку с одной стороны картинки. Приклейте вокруг него полоски ваты, которые послужат снегом и берлогой.

Ещё одна схема с использованием скатанных шариков.

Три медведя

Техника выполнения аппликации такая, как и ранее описанная:

Примеры подобной работы:

«Маша и медведь». Композицию из этих героев просто обязано сделать каждое дитя. Конечно малышу будет трудно нарисовать сказочных персонажей, поэтому воспользуйтесь готовыми картинками:

Видео: 3Д Аппликации мишек

(ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ПРОДАЖА) Kuma Kuma Статуя медведя Kuma, всплывающий парад из ПВХ, Yuna White Bear Ver.

-Какие платежи мы принимаем при предварительных продажах?

1. ПОЛНАЯ ОПЛАТА одновременно с бронированием. В этом случае весь процесс будет точно таким же, как при покупке фигурки, которая у нас уже есть на складе.
2. ЕЖЕМЕСЯЧНАЯ РАССРОЧКА:

— Будет произведен первый платеж в размере 30% от стоимости фигуры.

-Как только мы получим первый платеж, ваше бронирование будет подтверждено.

-Последний взнос должен быть оплачен перед отправкой вашей фигуры.

-Оплата за предварительную продажу может быть произведена с помощью PayPal, Google Pay, Bizum, дебетовой или кредитной картой или банковским переводом.

-Чтобы внести платежи в рассрочку или внести депозит при бронировании, вы должны поставить отметку в соответствующем поле в вариантах покупки.

-По умолчанию выбран полный способ оплаты.

— Как только мы получим вашу фигурку, мы отправим ее вам с указанием способа доставки, который вы выбрали при бронировании.

-Могу ли я отменить бронирование?

Бронирование — это покупка фирмой. Таким образом, Akibamarket НЕ ПРИНИМАЕТ ОТМЕНА ЗАКАЗА ПРЕДМЕТОВ В РЕЗЕРВЕ.

Задержка даты отправления не является причиной для отмены бронирования, поскольку даты прибытия, указанные на наших складах, являются приблизительными и зависят от всех видов внешних по отношению к нам факторов, которые могут вызвать задержки.

В случае платежей в рассрочку, возврат уже произведенных частичных платежей не будет принят, если вы решите отменить бронирование после оплаты любого из взносов.

-Цена изменится?

В отличие от других магазинов, мы гарантируем, что окончательная цена будет такой же, для которой вы зарезервировали эту сумму. Мы не преподнесем вам неприятных сюрпризов, повысив цену в последний момент.

-Почему у них у всех скидки?

Мы предлагаем скидку при покупке фигурки перед продажей до крайнего срока бронирования.Так что, если вы хотите получить эту цифру, воспользуйтесь специальной ценой и не рискуйте ее исчерпать.

-Когда приедет моя фигурка?

Мы отправляем фигурки сразу по прибытии на склад, всегда в порядке бронирования. И мы отправляем их тем же способом доставки, который вы выбрали, поэтому цифра будет прибывать в расчетное время доставки с даты прибытия.

Однако дата выпуска продуктов для предварительного заказа является приблизительной и может незначительно отличаться без предварительного уведомления от производителей или дистрибьюторов.Иногда цифра с предполагаемой датой вылета может затянуться на несколько недель.

Идентификация медведя (Служба национальных парков США)

NPS Photo / Национальный парк и заповедник озера Кларк / Джим Пфайффенбергер

Коричневый и гризли — общие названия одного и того же вида, Ursus arctos ; разница между ними — географическое положение, которое влияет на диету, размер и поведение. Те, что живут в прибрежных районах Аляски, называются бурыми медведями, в то время как обычно внутренние медведи, которые имеют ограниченный доступ или не имеют доступа к кормовым ресурсам морского происхождения, часто меньше по размеру и называются гризли. Оба имеют одинаковую отличительную форму тела, описанную ниже.

• Отчетливая горбинка на плече.
• Крупа ниже бугорка.
• Профиль лица выглядит выпуклым между глазами и кончиком морды.
• Уши короткие и круглые.
• Передние когти слегка изогнуты и имеют длину 2–4 дюйма, в зависимости от того, сколько копает отдельный медведь.
• Пальцы плотно прилегают друг к другу и образуют очень прямую линию. Линия, проведенная под большим пальцем ноги через верхнюю часть подушечки, проходит через нижнюю половину мизинца или под ним на следах гризли / бурого медведя. Следы когтей часто видны на следах.
• Бурые медведи крупнее черных медведей, стоят на четвереньках 3-5 футов в плечах.

NPS Photo / Национальный парк и заповедник Лейк Кларк / J.Mills

Американские черные медведи ( Ursus americanus ) — самый распространенный и широко распространенный вид медведей в Северной Америке. Их можно найти где угодно, от лесных массивов до пляжа и альпийской зоны.

Однако название «черный медведь» вводит в заблуждение. Этот вид может варьироваться от черного до серого, от коричного до белого в зависимости от местоположения и человека. Чтобы правильно идентифицировать американского черного медведя, не полагайтесь на его окраску.Вместо этого ищите комбинацию следующих функций.

• Плечо лежит на уровне или ровно со спиной / без плечевого горба.
• Круп выше передних плеч.
• Профиль лица прямой от между глазами до кончика морды.
• Уши выше, овальной формы и могут казаться очень заметными на голове.
• Передние когти менее 2 дюймов в длину и изогнутые.
• Пальцы раздвинуты и довольно изогнуты.Линия, проведенная под большим пальцем ноги через верхнюю часть подушечки, проходит через верхнюю половину мизинца на следах черного медведя. Следы когтей не всегда видны на следах.
• Черные медведи меньше бурых медведей, их рост от 2 до 3,5 футов в плечах на четвереньках.

Иллюстрация предоставлена ​​Йеллоустонским национальным парком.

Пытаясь идентифицировать медведя, не полагайтесь только на цвет и размер, поскольку они могут ввести в заблуждение. Вместо этого используйте следы и внешний вид медведя, чтобы определить, бурый это медведь / гризли или американский черный медведь.

Идеальный белый плюшевый мишка 78 дюймов, который растопит ваше сердце!

БОЛЬШЕ ЛЮБИТЬ: Плюшевый мишка Joyfay весит 6,5 футов и 18 фунтов. Никаких легких весов. Этот тяжеловес предлагает больше возможностей для объятий, чем ваш средний медведь. И дети, и взрослые любят обниматься с мягким шелковистым гигантом.

ПРОСТОТА ОЧИСТКИ: Большинство пятен можно удалить с помощью воды и мыла. Посетите наш блог, чтобы узнать больше о том, как убраться после приключений.

ВЫСОКИЕ СТАНДАРТЫ: Все плюшевые мишки Joyfay получают престижный сертификат мягких игрушек Пенсильвании. Они проходят строгие испытания на безопасность, поэтому вы знаете, что в них НЕТ вредных химикатов или угроз безопасности. Мы предоставляем только лучшее из лучших!

Нет ограничений по возрасту на получение лучшего друга плюшевого мишку. Их верность и товарищеские отношения никогда не стареют. Плюшевые медведи будут с вами в лучшие и худшие времена, всегда прислушиваясь к вам и никогда не раскрывая ваших секретов.Наш гигантский медведь будет с вами на протяжении всей вашей жизни. Идите вперед и обнимите его для огромного объятия. Это тоже заставляет его улыбаться.

Гораздо больше любви… 78 дюймов, 6,5 футов, 200 см… В любом случае, эти гиганты в натуральную величину доказывают, что больше, тем лучше.

Легко чистится и на 100% зеленый… Гигантский плюшевый мишка может противостоять любому своего рода приключения, просто используйте немного воды и мыла, но не слишком много, плюшевые мишки никогда не любили ванны. Верхняя шерсть — супермягкий велюр, а набивка — 100% новый полиэстер.Даже галстук-бабочка снимается, чтобы его можно было быстро и легко очистить.

ЧИСТЫЙ и БЕЗОПАСНЫЙ… Все плюшевые мишки Joyfay получают престижный сертификат мягких игрушек Пенсильвании после тщательного тестирования качества и безопасности, чтобы убедиться, что они безопасны для детей.

Придет, когда вам это нужно… Ускоренная доставка доступна с нашего склада в США. Ваш плюшевый мишка будет отправлен с нашего склада с расчетным сроком доставки 2-7 рабочих дней в большинство мест.

Сделайте свой подарок еще более особенным… Отправьте персональное сообщение своим близким, используя наш раздел комментариев во время оформления заказа. Дайте им понять, что вы о них думаете.

Love-Me-For-Sure-Guarantee … Ваш плюшевый мишка Joyfay — идеальный подарок для особенного человека в вашей жизни! Однако, если что-то не так, свяжитесь с нами. Мы стремимся убедиться, что вы полностью удовлетворены своей покупкой Joyfay.

Модели:

Белый Медведь — обзор

12.6.2. Белые медведи

Белые медведи ( Ursus maritimus ) имеют 38–42 зуба и зубную формулу I3 / 3, C1 / l, P2–4 / 2–4, M2 / 3. Премоляры и коренные зубы у белых медведей более зазубренные и более острые, чем у других медведей, что отражает их быстрый эволюционный сдвиг в сторону хищничества из-за более плоских скрежетанных зубами их более всеядных родственников (Stirling, 2002). Гибкие стратегии поиска пищи, включая переключение добычи, всеядность и смешение пищи, являются ключом к выживанию в изменчивой среде, и белые медведи демонстрируют все эти тактики (Gormezano and Rochwell, 2013).Тем не менее, основная добыча белых медведей на всем их ареале — кольчатая нерпа. Белые медведи охотятся на этот вид как во фьордах, так и во льдах открытого моря; это особенно важно в весеннем рационе белых медведей. Нерпы отлавливают в отверстиях для дыхания во льду, а также в своих берлогах (небольшие снежные пещеры используют кольчатые нерпы для отдыха зимой и родов весной). Самки белых медведей с детенышами выходят из зимнего логова в то время, когда кольчатые нерпы рожают детенышей в берлогах; Успешная охота на кольчатых нерп в это время имеет решающее значение для белых медведей, которые месяцами голодают в берлоге (Freitas et al.2012). Фактически, большая часть годового энергетического баланса белых медведей приходится на кольчатых нерп, и большая часть этой энергии потребляется весной и летом. Белые медведи до сих пор используют охоту на нерпу, а также выслеживают выловленных тюленей. В берлогу обычно можно попасть, врезавшись в крышу, с силой подпрыгнув передними лапами (рис. 12.32) и поймав обитателя, прежде чем он убежит через дыру во льду. Белые медведи также охотятся на других обитающих во льдах тюленей, таких как бородатые, ленточные, пятнистые ( Phoca largha ), арфы и тюлени с капюшоном.В канадской Арктике и на Шпицбергене они также охотятся на морских тюленей.

Рисунок 12.32. а) Белый медведь чистит лапы после кормления; (б) логово кольчатой ​​нерпы после удаления добычи (детеныша кольчатой ​​нерпы).

Степень хищничества медведей на моржей варьируется в разных районах Арктики, причем в канадской Арктике уровень хищничества выше, чем в Беринговом море. Медведям часто не удается добыть добычу, преследуя выброшенные стада моржей, но им удается спугнуть стада в воду.В ходе последующей давки детеныши моржей иногда получают травмы или изолируются, что делает их более легкой добычей для медведей. Охота на китообразных белыми медведями почти наверняка носит оппортунистический характер; когда белухи, нарвалы или белоклювые дельфины ( Lagenorhynchus albirostris ) (в Баренцевом регионе) ограничиваются небольшими участками открытой воды (полыньями) для дыхания в покрытых льдом районах, их можно брать после последовательных травм, полученных при они всплывают. Белые медведи также ловят водоплавающих, морских птиц и гольца (Amstrup, DeMaster, 1988; Iles et al.2013). Во время пребывания на суше они будут есть водоросли и другие растительные вещества, а также яйца и птенцов наземных птиц, и даже были зарегистрированы случаи, когда белые медведи ловили и поедали северных оленей (например, Derocher et al.2000; Iversen et al. 2013; Stempniewicz et al.2014). Эти альтернативные продукты питания, по-видимому, потребляются все чаще после уменьшения ледникового покрова и сопутствующих ограничений доступа белых медведей к связанным со льдом тюленям в некоторых регионах Арктики (Gaston and Elliott, 2013; Iverson et al. 2014). Белые медведи также едят падаль всякий раз, когда она доступна, а туши китообразных являются важным местным источником пищи (Herreman and Peacock, 2013). Интересным аспектом экологии кормления белых медведей, да и медведей в целом, является их способность голодать в течение продолжительных периодов времени (Atkinson et al. 1996). Беременные белые медведи остаются без еды весь период в берлоге, когда рожают и выкармливают детенышей. Этот период может длиться до пяти месяцев. Другие возрастные группы, несомненно, также сталкиваются с обстоятельствами, которые не позволяют им регулярно охотиться в течение более коротких периодов времени.Белые медведи в западной части Гудзонова залива летом вынуждены оставаться на берегу, когда тает лед. В этот незамерзающий период у них почти или совсем нет доступа к пище. На срок до четырех месяцев они остаются на берегу до поздней осени, когда лед снова образуется и становится охотничьей площадкой. Хотя большинство белых медведей (за исключением беременных самок) не занимают норы регулярно, есть данные (например, соотношение мочевины и креатинина как показатель потери белка в результате катаболизма жировых отложений), которые предполагают, что люди могут принимать эффективное состояние. сохранения белка, как у медведя в берлоге зимой.Такой метаболический ответ голодания можно использовать во время брачного сезона весной, когда взрослые самцы отказываются от еды, чтобы конкурировать за доступ к самкам. Результаты исследования голодания у белых медведей показывают, что у медвежьих в целом способность минимизировать потерю белка во время голодания может в значительной степени зависеть от относительной упитанности животного в начале голодания. Это, в свою очередь, зависит от необычайной величины жировых запасов, которые белые медведи могут накапливать в сезоны, когда в изобилии пищи (Аткинсон и др.1996).

Джеси Нельсон щеголяет своей подтянутой фигурой в белом укороченном топе, забавляясь с огромным плюшевым мишкой

Она приветствовала новое десятилетие с большим успехом.

И Джеси Нельсон устроила потрясающий образ, щеголяя своим подтянутым животом, продолжая свое шумное празднование 30-летия в Лондоне в понедельник.

Бывшая звезда Little Mix излучала уверенность в крошечном белом укороченном топе для множества забавных снимков, на которых она развлекается с огромным медведем, опубликованная в Instagram.

Ой! Джеси Нельсон устроила потрясающий образ, щеголяя подтянутым животом, продолжая свое шумное празднование 30-летия в снимках, опубликованных в Instagram в понедельник.

Джесси выглядела сенсационно для этого случая, сочетая свой маленький топ с широкими джинсами с коричневыми пятнами.

Красавица дополнила свой непринужденный ансамбль парой массивных загорелых ботинок, завершив образ шляпой-ведром от Gucci.

Не забывая об аксессуарах, Джеси добавила несколько стильных ожерелий, а также несколько колец, чтобы завершить свой наряд.

Певица, похоже, была в отличном настроении во время веселого свидания с друзьями за обедом и устроила очень оживленное шоу, позируя с очень большим пушистым медведем.

Работай: бывшая 30-летняя звезда Little Mix излучала уверенность в белом укороченном топе, когда она устроила бурю для множества забавных снимков, развлекающихся с огромным медведем и своим приятелем

Джесси постаралась раскрыть все свои ракурсы , демонстрируя ее завидное телосложение и модное чувство стиля.

Ей также предложили впечатляющий выбор десертов, в который входили различные торты и фрукты, а также шоколадные надписи.

Разместив последние снимки с празднования своего 30-летия, Джесси остроумно написала: «Пьяный плюшевый медведь выпил медвежонка»

Новый друг? Джеси сочетала свой маленький топ с парой широких джинсов с коричневыми пятнами

Что он сказал? Джесси изобразила бурю с медведем и ее стильным приятелем.

Мода: она завершила свой образ шляпой Gucci и массивными коричневыми сапогами

Хороший вариант: «Подвыпивший Тедди выпил медвежонка», — говорит певица. Остроумно написано в подписи к своим снимкам.

Джеси также поблагодарила своих поклонников, чтобы поближе познакомиться с ее праздничным ансамблем, поделилась еще несколькими фотографиями своего стильного наряда в Instagram.

Она подписала горячие снимки и написала: «30 чувствует себя хорошо», а также смайлики в виде сердца.

Это произошло после того, как она устроила нахальный вид, раздеваясь и принимая ванну с подругой во время празднования ее 30-летия в воскресенье.

Девушка на день рождения: подруги угостили красавицу впечатляющим выбором десертов, который включал в себя различные торты и фрукты, а также шоколадные надписи.

Sizzling: Джеси также дала поклонникам возможность лучше взглянуть на свой модный ансамбль, когда она продемонстрировала свой подтянутый образ. живот, создавая бурю в коридоре для еще одной серии сексуальных снимков.

Козырная: она надела мешковатые синие джинсы, надуваясь на фотографиях, опубликованных в ее Instagram.

Певица, которой в понедельник исполнилось 30 лет, опубликовала свою фотографию и ее спутник в Instagram, поблагодарив своих «любимых людей» за то, что они были там, когда она праздновала в отеле.

Гламурная звезда, которая щеголяла богатой палитрой макияжа для импровизированной пенной ванны, выглядела топлесс, подмигивая и высунув язык из щелчка, в то время как ее подруга прикрывала ее скромность пузырями и руками.

Она написала: «Трудно было представить, как лучше провести свои 30 лет. Все мои любимые люди в одном месте.

Пузыри на день рождения: это происходит после того, как она нахально раздевалась, раздевшись и разделив ванну с подругой во время празднования своего 30-летия в воскресенье.

«Мне очень повезло, и я не могу дождаться, чтобы начать это новое десятилетие моего жизнь.’

Звезда отдыхала в отеле после того, как на выходных пошла выпить в Лондоне.

Джесси провела последний уик-энд из своих 20 стильно, когда она была восхищена ансамблем Gucci для вечеринки.

Поп-звезда щеголяла своим подтянутым прессом, прогуливаясь по улице со своей подругой модели больших размеров Фелисити Хейворд и другими приятелями в Лондоне.

«Да начнутся 30 праздников»: Джеси также поделилась своим забавным образом дня рождения со своими поклонниками в Instagram, когда собиралась начать празднование своего 30-летия в воскресенье

Идеальная поза: подруга Джеси, модель больших размеров Фелисити Хейворд также выглядела сенсационно, когда она была поражена ярко-розовым макси-платьем со сложной бахромой.

Именинница: Джесси отправилась в Instagram, чтобы поделиться несколькими скудно одетыми изображениями себя, когда она готовилась к празднованию своего дня рождения. Укороченный топ Gucci с глубоким вырезом на воротнике, подчеркивающий ее широкое декольте для прогулок, а также бандана с рисунком в тон.

Узор был распространен на небольшую зеленую сумочку Джеси, тоже от Gucci, а певица надела пару бежевых брюк-карго.

Модель больших размеров Фелисити также выглядела сенсационно, когда она восхитилась ярко-розовым макси-платьем с сложной бахромой, которое она сочетала с яркими желтыми туфлями на каблуках.

Джесси поделилась несколькими полураздетыми изображениями себя, когда готовилась к празднованию своего дня рождения.

Она заставила пульс биться быстрее, когда она вышла в глубоком бюстгальтере, сверкающем ее богатыми активами.

Тусовщики: Джесси сказала, что ей «очень повезло, и мне не терпится начать это новое десятилетие моей жизни», и она провела день с друзьями в очень летнем баре

Поиск талантов: поклонники Джеси убеждены, что она собирается стать судьей The X Factor, когда шоу вернется в 2022 году.

Ее верх украшен коричнево-бежевым цветочным узором, который сочетается с головным убором, который она также носила.

Джесси сочетала свой топ с мешковатыми коричневыми брюками и каблуки с прозрачным ремешком.

Она подписала фото: «Да начнутся 30 праздников !!!»

Джесси также загрузила зацикленное видео, на котором она идет по коридору в своем гламурном наряде, и подписала его: «Мне нравится за 30».

30 лет. Бывшая звезда Little Mix в социальных сетях поделилась несколькими фотографиями, на которых она собиралась начать празднование своего дня рождения.

Frontiers | Экология сообществ и сохранение экосистем медвежьего лосося

Введение

Тридцать лет назад Э.О. Уилсон сделал знаменитую мысль о том, что мелкие существа — беспозвоночные — правят миром (Wilson, 1987). Джон Терборг возразил, что на самом деле миром правят крупные существа, такие как крупные копытные и высшие хищники (Terborgh, 1988). Хотя природа редко бывает такой черно-белой, парадигма «большие дела правят миром» хорошо подтверждается большим объемом литературы о прямом и косвенном воздействии высших хищников, включая трофический каскад и теорию высвобождения мезохищников (Ritchie and Johnson, 2009; Леви, Вилмерс, 2012). Эта парадигма фокусируется на относительно простых взаимодействиях хищник-травоядное растение и высший хищник-мезохищник-жертва. Однако природа более сложна, и некоторые из самых известных хищников Земли — всеядные животные, которые питаются на разных трофических уровнях, от растений до крупных травоядных, с широким воздействием на экосистему.

Из-за сетчатой ​​природы всеядных взаимодействий в трофических сетях влияние верхушечных всеядных животных на экосистемы может быть более разнообразным и распространенным, чем воздействие верхних хищников. В то время как популяции высших хищников ограничены доступностью добычи, высшие всеядные животные могут переключаться между более широким набором ресурсов.Это широкое трофическое положение может приводить к сильно асимметричным взаимодействиям. Например, в Северной Америке бурые и американские черные медведи ( Ursus arctos и U. americanus ) часто являются наиболее важными хищниками копытных новорожденных (дополнительная таблица 1; Zager and Beecham, 2006), но копытные животные составляют незначительную долю энергии. ресурс для медведей, которые могут питаться альтернативой, например фруктами, семенами, беспозвоночными и рыбами. Таким образом, динамика таксономически и функционально различных растений, рыб, беспозвоночных и копытных связаны между собой вершинными всеядными животными, которые служат центрами эффектов взаимодействия.

Одна из причин ожидать, что у вершинных всеядных будут особенно сильные эффекты взаимодействия, — это необычная численность, которой они могут достичь. Хотя многие виды ограничены периодами нехватки пищи в сезонных условиях, медведи в более высоких широтах избегают зимних ограничений в питании, накапливая энергетические резервы, когда ресурсы в изобилии (процесс, называемый «гиперфагией»), а затем впадают в оцепенение (часто называемое «зимним сном»). Биологов-медведей), когда ресурсы ограничены. В экосистемах с умеренным климатом на большей части Северного полушария большое количество взрослых проходных рыб, особенно тихоокеанских лососей ( Oncorhynchus spp. ; и, возможно, исторически атлантический лосось, Salmo salar ) поддерживает густые популяции медведей. Популяции медведей, которые потребляют больше лосося, имеют больший помет, большую массу тела и встречаются при гораздо более высокой плотности населения, чем медведи, у которых меньше доступа к такому мясу. Например, численность бурых медведей колеблется от 5 медведей на 1000 км ² во внутренних системах, где лосось редок или отсутствует, до более 500 медведей на 1000 км ² в прибрежных регионах, где много лосося (Hilderbrand et al., 1999b). Хотя продуктивность бурого медведя тесно связана с потреблением лосося на уровне популяции, отдельные медведи в популяции обладают физиологической гибкостью для достижения аналогичных условий тела, независимо от того, потребляют они лосося или нет (Mangipane et al., 2018). В редких случаях, когда абиотические условия дают обильные плодовые культуры, когда есть лосось, медведи могут переключиться на ягоды (Deacy et al. , 2017).

Гораздо меньше исследований было проведено по использованию лосося и влиянию на популяцию американских или азиатских черных медведей ( U.thibetanus ). В островных системах с многочисленными лососями, но не с бурыми медведями, могут встречаться черные медведи при плотности, превышающей 1500 медведей на 1000 км ² (Peacock et al., 2011), что на порядок выше, чем плотность в системе внутренних водоемов (дополнительная таблица 1). Когда они накладываются друг на друга, бурые медведи, как правило, исключают черных медведей из пищевых ресурсов более высокого качества (Jacoby et al., 1999), включая лосося (Belant et al., 2010; Levi et al., 2015; Adams et al., 2017).

Здесь мы рассматриваем и обсуждаем бесчисленное множество влияний пульса ресурсов лосося, оказывающего поддержку многочисленным медведям, на процессы сообщества и экосистемы.В частности, мы рассматриваем, как поддерживаемые лососем медведи могут повлиять на (1) ресурсные субсидии для растений, а также позвоночных и беспозвоночных падальщиков через распределение туш лосося, (2) структуру пищевой сети через конкуренцию с другими крупными плотоядными животными, (3) динамику популяции копытных животных. через хищничество новорожденных, (4) распространение семян кустарников, дающих ягоды, и (5) доступность пищи для мелких млекопитающих в виде наполненных семенами медвежьих пометов. Наша цель здесь — проанализировать, что известно об экологии сообществ взаимодействий медведя и лосося, используя эмпирические данные и экологическую теорию, а также выделить ключевые пробелы в знаниях, чтобы направить будущие исследования.Поступая так, мы решаем фундаментальные и более широкие вопросы экологии, управления и сохранения. Мы дополнительно подчеркиваем, что экосистемы потеряли из-за сокращения взаимодействия краеугольного камня и лосося и потенциально могут восстановить, если усилия по восстановлению будут успешными.

Биогеография взаимодействий медведя и лосося

Среди восьми видов медведей, существующих в мире, бурый медведь, американский черный медведь и азиатский черный медведь исторически в значительной степени пересекались с лососем (оба — Oncorhynchus spp.и Salmo spp. ) и других проходных рыб в северной Евразии и Северной Америке (Quinn, 2018). Нерест тихоокеанского лосося может происходить в глубине суши до 3000 км вверх по течению, но исторически наиболее плотно он встречался вдоль побережья, вокруг Тихоокеанского побережья от центральной Калифорнии до Британской Колумбии и Аляски, Россия, и на юге вдоль Тихоокеанского побережья до Японии (Quinn, 2018). Нерест атлантического лосося также происходил во внутренних водах на северо-востоке Северной Америки, а также в Европе и Западной Азии (MacCrimmon and Gots, 1979).Лосось, особенно полуплодный тихоокеанский лосось, который умирает после нереста и имеет тенденцию быть более многочисленным, чем итеропородный атлантический лосось, вероятно, обеспечивает богатую субсидию питательными веществами медведям во всем этом ареале. Хотя оба рода лосося существенно сократились, сокращение численности атлантического лосося и других диадромных рыб было наиболее серьезным: они были истреблены или значительно сокращены на большей части их первоначальных ареалов в Европе и Северной Америке (Limburg and Waldman, 2009).

Существенные ассоциации медведя и лосося продолжаются в некоторых частях России (Серёдкин и др., 2016, 2017), Японии (Matsubayashi et al., 2014), Аляски (Hilderbrand et al., 1999a; Levi et al., 2015; Quinn et al., 2017) и Британской Колумбии (Mowat et al., 2013 ; Adams et al., 2017; рисунок 1). Однако историческая численность лосося и бывшие широко распространенные ареалы медведей (рис. 1; Греш и др., 2000; Проктор и др., 2012), вероятно, привели к еще большей численности медведей, субсидируемых лососем (Hilderbrand et al., 1996). На Хоккайдо анализ стабильных изотопов показывает, что бурые медведи потребляют гораздо меньше лосося и мяса суши, чем столетие назад (Matsubayashi et al., 2015), что привело к значительному уменьшению размеров тела медведей (Matsubayashi et al., 2016). В западной части Северной Америки общее производство лосося снизилось с примерно 228–351 миллиона рыб до 142–287 миллионов рыб (Gresh et al., 2000). Этот спад непропорционально сильно ощущается в Калифорнии, Орегоне, Вашингтоне и Айдахо, которые в настоящее время получают только 1–1,5% производителей лосося в Северной Америке (Gresh et al. , 2000), а большинство эволюционно значимых единиц лосося в настоящее время составляют внесены в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах (рис. 1C).Промыслы лосося также существенно снизились в западной Канаде с предполагаемых уровней до колонизации в 44–96 миллионов рыб до примерно 25 миллионов рыб, но остаются высокими на Аляске (Gresh et al., 2000). Скромные бега атлантического лосося и медведя все еще пересекаются в восточной части Канады и в некоторых частях Европы, но степень исторического или современного потребления атлантического лосося бурыми или черными медведями, что удивительно, насколько нам известно, не изучалась. Хотя по-прежнему охватывая огромную территорию, особенно в северной части Тихоокеанского побережья, диапазон этого ключевого экологического взаимодействия значительно сокращается по сравнению с его историческим распространением (рис. 1).

Рис. 1. Существующие (желтый), возможно существующие (фиолетовый) и недавно искорененные (красный цвет; т. е. исключая давно истребленные популяции в Европе) имеют распределение популяций из карт ареалов МСОП (IUCN, 2020). Текущее и прежнее распространение бурых медведей: (A), , Западная Европа и Средиземноморье, и (B), , Западная часть США и Северная Мексика. (C) Текущее распределение 28 эволюционно значимых единиц лосося, перечисленных в соответствии с Законом об исчезающих видах (пять исчезающих и 23 находящихся под угрозой исчезновения), что подчеркивает пространственные масштабы резкого сокращения численности лосося.Текущее и бывшее распространение (D) американских черных медведей в восточной части США и (E) азиатских черных медведей в Восточной Азии.

Как для хищника, так и для жертвы взаимодействие медведя и лосося уязвимо для антропогенных нарушений на суше и в море. Посягательство людей за последние пару столетий привело к значительному сокращению и фрагментации распространения медведей, в то время как промысловая эксплуатация, деградация пресноводной среды обитания, плотины и изменение климата угрожают жизнеспособности и пространственному размеру оставшихся популяций лосося (Gustafson et al. , 2007; Леви и др., 2012). Остается открытым вопрос, как это снижение взаимодействия медведь-лосось может повлиять на структуру и функции экологических сообществ и можно ли предотвратить или обратить вспять ухудшение состояния экосистемы медведь-лосось.

Медвежьи туши лосося в качестве субсидии на ресурсы

Живой и мертвый лосось обеспечивает предсказуемый импульсный ресурс для нескольких сотен пресноводных и наземных видов позвоночных и беспозвоночных по всему Тихоокеанскому региону (Willson and Halupka, 1995; Cederholm et al., 1999; Gende et al., 2002; Хокинг и др., 2009; Реймхен, 2017). Некоторые аспекты роли питательных веществ морского происхождения в лососе в качестве ресурсных субсидий ранее рассматривались в других работах (Willson et al., 1998; Gende et al., 2002; Schindler et al., 2003). Здесь мы представляем обновленный обзор, в котором особое внимание уделяется позвоночным, беспозвоночным, прибрежным растениям и пресноводным системам.

После отлова лосося в устьях и ручьях медведи часто переходят на прилегающие земли, чтобы кормиться (рис. 2).Когда численность лосося высока и речная среда обитания облегчает доступ (например, мелководье), медведи выборочно питаются богатыми энергией частями рыбы (Gende et al., 2001), потребляя всего 25% лосося, которого они убивают (Lincoln and Quinn, 2018) и раздача останков позвоночных и беспозвоночных падальщикам на расстоянии до нескольких сотен метров от водных путей (Reimchen, 2000; Gende et al., 2001; Hocking and Reimchen, 2009; Levi et al., 2015). Питательные вещества в этих останках туши могут влиять на все трофические уровни от первичных продуцентов до крупных плотоядных животных как в наземных, так и в водных экосистемах (Helfield and Naiman, 2006; Hocking and Reynolds, 2011).

Рис. 2. Взрослый лосось (A) достигает наземных и водных систем, где является основной добычей медведей. Оставляя несъеденные останки туши в прибрежных зонах, медведи служат переносчиками лосося в наземные и водные системы, снабжая питательными веществами и пищей прибрежную растительность, беспозвоночных и падальщиков позвоночных (Источник: Levi et al. , 2012). (B – G) Записанные изображения потребления диких животных отдельными тушами лосося на станциях фотоловушек от Levi et al., 2015. Наблюдалось множество видов, питающихся тушами лосося, в том числе бурые медведи (B, C) , орлы, вороны, вороны (D) , норка, куница (E) , койоты (F ) , а волки (G) .

Падальщики позвоночных

Cederholm et al. (1999) сообщили, что взрослыми лососями регулярно питаются более 80 видов наземных позвоночных, от землероек, норок, койотов и куниц до врановых, белоголовых орланов и сов.Однако немногие из этих видов являются достаточно крупными, чтобы успешно отловить взрослых особей лосося in situ ; вместо этого полагаться на останки туши, оставленные кормлением медведей или наводнением (Willson and Halupka, 1995; Helfield and Naiman, 2006). Бен-Дэвид и др. (1997b) обнаружили, что почти 60% рациона речной норки ( Neovison vison ) и почти четверть рациона прибрежной норки осенью состояли из лосося, а сроки воспроизводства самок норки в экосистемах лосося были сдвинуты. таким образом, лактация совпадала с наличием туши лосося (Ben-David, 1997).Анализ стабильных изотопов на юго-востоке Аляски показал, что лосось составлял значительную часть рациона куницы ( Martes americana ), когда грызунов было мало (Ben-David et al., 1997a). Данные о поведении, стабильных изотопах и фекалиях из прибрежной зоны Британской Колумбии показали, что волки активно кормятся лососем, причем пик потребления лосося наблюдается на островах (Darimont et al., 2003, 2008, 2009). Койотов (Levi et al., 2015) и красных лисиц (Gard, 1971) наблюдали как при ловле, так и в падении лосося, но мы не знаем никаких подробных исследований о том, в какой степени лосось присутствует в их рационах, в какой степени они предшествуют или лосось-падаль, или о пользе употребления лосося для фитнеса.Еще меньше известно о потреблении лосося кошачьими, но в 2016 году на территории парка в Олимпийском национальном парке засняли рысью рысью, ловящую большого кижуча (Petri, 2016), что позволяет предположить, что это может быть недооцененным экологическим взаимодействием. Более высокая плотность воробьиных птиц была также обнаружена в прибрежных лесах, граничащих с лососевыми ручьями, по сравнению с реками, несущими лосось, возможно, из-за увеличения плотности наземных беспозвоночных, связанных с тушами лосося, отложенными на сушу медведями (Gende and Willson, 2001; Christie et al., 2008; Кристи и Реймхен, 2008 г .; Филд и Рейнольдс, 2011). Сами медведи также могут быть важными падальщиками лосося, а также хищниками. Многие лососы, которые умирают от старения или погибают и частично съедаются, впоследствии потребляются бурыми медведями (Lincoln et al., 2020).

Беспозвоночные падальщики

Туши лосося, оставленные медведями на лесной подстилке, поддерживают разнообразное сообщество наземных беспозвоночных падальщиков, некоторые из которых являются специалистами по падалью лосося.Например, в общей сложности 60 видов беспозвоночных было собрано с туш лосося в двух ручьях в прибрежной Британской Колумбии, включая специалистов по облигатной падалью и более условных падальщиков или хищников на тушах лосося (Hocking et al. , 2009). В прибрежных районах Британской Колумбии и на Аляске в разложении туш лосося в наземных местообитаниях доминируют три основные группы беспозвоночных: (1) двукрылые (мухи), состоящие из нескольких доминирующих семейств, среди которых Calliphoridae и Dryomyzidae; (2) жесткокрылые (жуки), среди которых преобладают Silphidae, Staphylinidae и Leiodidae; и (3) паразитические перепончатокрылые (осы) (Ichneumonidae, Braconidae, Figitidae) (Meehan et al., 2005; Хокинг и Реймхен, 2006; Hocking et al., 2009). Все три группы специалистов по лососю включают виды, которые можно использовать в качестве индикаторов взаимодействия интактного медведя и лосося (Hocking and O’Regan, 2015). Например, пуховые мухи (Calliphoridae) были численно доминирующими потребителями лосося (Meehan et al., 2005) и могут приурочить свой летний вылет к времени нереста нерки на Аляске, что также во вторую очередь влияет на время цветения видов растений, которые полагаются на мух как опылителей (Lisi and Schindler, 2011). Среди жесткокрылых жуки-закопатели (Silphidae), такие как Nicrophorusvestigator , демонстрируют специализированное коллективное размножение многих самок на тушу с получением до 750 личинок (Hocking and Reimchen, 2006; Hocking et al., 2009). Эта адаптация, наряду с мутуалистическими форетическими клещами, которые переносятся N.vestigator к тушам лосося для уничтожения яиц мух, позволяет N.vestigator конкурировать с мухами на тушах лосося. В другой трофической связи, связанной с медведями, несколько видов ос-паразитов (Ichneumonidae: Atractodes sp., и Braconidae: Alysia alticola ) паразитируют на личинках мух, поедающих туши лосося (Hocking et al., 2009). Анализ стабильных изотопов этих беспозвоночных указывает на то, что они встречаются в очень высоких трофических позициях (эквивалентных тюленям и моржам), что позволяет предположить, что почти вся их биомасса получена из лосося (Hocking et al., 2009).

Сообщество микробов, связанных с тушами лосося, передается насекомым-падальщикам и даже насекомым-падальщикам, таким как поденки. Микробные сообщества заметно отличаются от сообществ, связанных с насекомыми в реках, не несущих лосося (Pechal, Benbow, 2016). Таким образом, сообщество «некробиомов» (Benbow et al., 2013) является важной, хотя и менее заметной, частью связи между медведями и лососем. В целом, потеря лосося и медведей имеет пока еще неизвестные последствия для наземных падальщиков и функций экосистемы, которые они поддерживают, но падальщики со специфическим жизненным циклом, связанным с лососем, могут быть хорошими индикаторами нетронутых экосистемных процессов (Hocking and O’Regan, 2015).

Прибрежные растения

В небольших прибрежных ручьях или в притоках крупных рек и озер медведи могут переносить более 50% нерестового лосося в прибрежные районы (Helfield and Naiman, 2001; Helfield and Naiman, 2006; Hocking and Reimchen, 2006; Quinn et al. др., 2009). Это создает горячие точки высвобождения питательных веществ лососем, к которым могут получить доступ прибрежные растения (Holtgrieve et al. , 2009; Hocking and Reynolds, 2012). Медведи также могут распределять питательные вещества лосося по наземным экосистемам посредством распределения своей мочи и фекалий (Hilderbrand et al., 1999a), который поглощается прибрежными растениями, живущими рядом с тропами диких животных (Wilkinson et al., 2005). В сочетании с дополнительными путями поступления питательных веществ лосося в наземные трофические сети, такими как наводнения и гипорейный поток воды, субсидии на лосося, которым способствуют медведи, могут в конечном итоге повлиять на разнообразие прибрежных растений (Wilkinson et al., 2005; Hocking and Reynolds, 2011).

Исследования роли лосося в питании прибрежных растений обычно показывают увеличение соотношения стабильных изотопов тяжелого и легкого азота (δ ¹⁵ N) в листьях растений при естественных градиентах плотности нереста лосося или рядом с участками туши лосося (Bilby et al., 2003; Барц и Найман, 2005; Нагасака и др., 2006; Хокинг и Реймхен, 2009; Holtgrieve et al. , 2009; Хокинг и Рейнольдс, 2012; Реймхен, 2017; Уолш и др., 2020). Это говорит о том, что туши лосося, которые содержат более высокие значения δ ¹⁵ N (∼12 ‰), чем наземные источники N (∼0 ‰), являются важным источником азота для прибрежных растений. Медведи, как основные распространители туш лосося, также косвенно вызывают сдвиги в процессах прибрежных экосистем, таких как физиология растений, продуктивность и структура сообщества.Субсидии на лосось увеличивают% N в листве, снижают соотношение C / N в листве и могут даже увеличивать плотность устьиц листвы (Hocking and Reynolds, 2011; Hocking and Reynolds, 2012; van den Top et al., 2018). В более крупных масштабах поступление питательных веществ лосося может увеличить продуктивность прибрежной зоны, увеличить рост деревьев и сместить растительные сообщества в сторону видов, адаптированных к богатым питательными веществами участкам (Helfield and Naiman, 2006; Hocking and Reynolds, 2011; Reimchen, 2017). Например, в недавнем эксперименте по оплодотворению, рассчитанном на несколько десятилетий, когда исследователи перемещали туши лосося в лес на 2-километровом участке одного берега ручья, но не другого, долгосрочное удобрение туш лосося привело к увеличению роста деревьев на банк, который был удобрен, хотя эффект был небольшим по сравнению с другими факторами (Quinn et al. , 2018).

Медвежьи кормления лососем увеличивают удержание морских питательных веществ в водоразделах, что, таким образом, меняет то, как растения получают доступ к этим ресурсам, используют их и конкурируют за них. Когда ассоциация медведь-лосось сохраняется в течение длительного времени, сборка растительного сообщества может быть изменена таким образом, что в прибрежной зоне преобладают любящие питательные вещества виды из различных филогений, а не близкородственные виды (например, вересковые) в филогенетическом кластере, которые являются специально адаптирован к средам с низким содержанием питательных веществ (Hocking and Reynolds, 2011; Hurteau et al., 2016). Следовательно, особенно в небольших водоразделах, где процессы поймы менее доминирующие, медведи могут опосредовать ключевые процессы прибрежной экосистемы, такие как вкусовые качества растений и качество подстилки, скорость оборота азота, производство ягод и распределение ресурсов растений на рост стебля и листьев, а не на развитие корней и внекорневая защита.

Субсидии пресноводным рыбам и беспозвоночным

Несмотря на то, что существует значительный интерес к тому, как хищничество медведя на лососе влияет на наземных потребителей и прибрежные экосистемы, меньше исследований задокументировали, как хищничество медведя опосредует потоки энергии в пресноводных пищевых сетях.В небольших ручьях медведи убивают значительную часть нерестящихся лососей (Quinn et al., 2017) и удаляют туши лосося, которые в противном случае разложились бы в руслах ручьев (Quinn et al., 2009), в поймах или в нижних озерах. Это может повлиять на доступность ресурсов лосося для водной рыбы. Мур и др. (2008) обнаружили, что рыба, обитающая в ручье, демонстрирует нелинейную реакцию на численность лосося; потребление яиц резко возросло, когда плотность лосося стала достаточно высокой, и рыбы начали выкапывать друг другу гнезда.В то время как потребление яиц приводит к насыщению для индивидуальных потребителей, наличие большого количества яиц обеспечивает возможности для кормления менее доминирующих размеров и видов рыб (Bailey and Moore, 2020). Медвежьи хищники лосося сокращают их плотность в ручьях, что снижает долю нерестившихся икры, перемещаемых в толще воды самками лосося (Moore et al., 2008). Более того, медведи в той мере, в какой они могут, предпочтительно убивают недавно прибывшего лосося (Gende et al., 2004), а в случае самок — преимущественно поедают их икру (Lincoln and Quinn, 2018).Следовательно, медведи могут снизить доступность яиц для крупных и мелких рыб.

В качестве альтернативы медведи могут увеличить возможности кормления рыбоядных. Медвежий лосось становится доступным для рыбоядных раньше в сезон, чем умирающий от старения лосось. Туши лосося также косвенно приносят пользу рыбоядным рыбам за счет субсидирования водных беспозвоночных, таких как ручейники (Trichoptera) и веснянки (Plecoptera), которые адаптируют измельченный ротовой аппарат для колонизации и потребления туш лосося с более высокой эффективностью колонизации для убитого медведем, чем для стареющего лосося (Minakawa and Gara, 1999; Winder et al. , 2005). Медведи также способствуют заселению туш лосося на суше личинками мух и жуков, которые обеспечивают «добавленную стоимость» трофический ресурс для местных рыб, превращая плоть лосося, истощенную энергетическими потребностями миграции и нереста, в личинок беспозвоночных с высокой плотностью энергии. Осенние дожди смывают личинок обратно в ручьи и обеспечивают богатую энергией добычу для речных рыб (например, Denton et al., 2009).

Влияние волны ресурсов лосося

Эти бесчисленные взаимодействия сами находятся под влиянием пространственной и временной изменчивости.Бурые медведи пересекают водоразделы, чтобы поесть лосося из нескольких популяций, нерестящихся в разное время (Schindler et al., 2013; Deacy et al., 2016). Когда ходы лосося более синхронны, медведи, как правило, потребляют только наиболее энергоемкие части лосося (Gende et al., 2001; Lincoln and Quinn, 2018), оставляя остальное для других компонентов экосистемы. В целом, морские рационы и продуктивность популяций пресноводных рыб, таких как бычки ( Cottus spp. ), Dolly Varden ( Salvelinus malma ) и молодь кижуча ( O.кисач ) положительно связаны с увеличением плотности нереста лосося в ручьях (Bilby et al., 1998; Wipfli et al., 2003; Denton et al., 2009; Swain and Reynolds, 2015), и это может быть изменено медведями, но механизмы пока не ясны.

Медведи, конкуренция и пищевые сети крупных млекопитающих

Пищевые сети крупных млекопитающих могут существовать в виде ряда согласованных структур, которые, вероятно, управляются ресурсами, доступными в каждой среде обитания, и конкуренцией между высшими хищниками (рис. 3).Например, на архипелаге Александра в западной части Северной Америки на некоторых крупных островах, таких как Адмиралтейство, Бараноф и Чичагоф, обитают бурые медведи, но нет ни черных медведей, ни волков ( Canis lupus ). Напротив, на других островах, таких как многие из архипелага Александра на юго-востоке Аляски и прибрежной Британской Колумбии, обитают черные медведи и волки, но не бурые медведи. На некоторых внешних прибрежных островах обитают только морские волки, которые переплывают с острова на остров (рис. 3).Комплекс удаленных островов Хайда-Гвайи, Британская Колумбия, населен лососем в изобилии и большим подвидом американского черного медведя (Byun et al., 1997), но ни бурых медведей, ни волков. Подобное пространственное разделение между медведями происходит в Восточной Азии, где бурые медведи, но не азиатские черные медведи, обитают на северных островах Сахалина, Россия, и Хоккайдо, Япония, тогда как азиатские черные медведи, но не бурые медведи, обитают на южных островах Японии (Рисунок 1).

Рис. 3. Мотивы пищевой сети в лососевых экосистемах, включая медведей, которые в основном едят лосось и ягоды, но сезонно охотятся на копытных телят, и волков, которые охотятся на копытных и сезонно потребляют лосося и морские ресурсы.Эти мотивы пищевой сети варьируются в зависимости от архипелажного ландшафта Юго-Восточной Аляски и Британской Колумбии. (A) Система бурый медведь – олень необычна, но характерна для островов Адмиралтейство, Баранов и Чичагоф. (B) Система черный медведь — волк — олень характерна для большинства внутренних островов этого архипелажного ландшафта, в то время как (C) систем волк — копытные встречаются на внешних островах Британской Колумбии. (D) Пищевые сети крупных млекопитающих на материке более разнообразны: бурые медведи, черные медведи, волки и, как правило, лоси на севере переходят в оленей на юге. (E) Пространственное распределение этих пищевых сетей крупных млекопитающих на юго-востоке Аляски и в Британской Колумбии. Удаленный остров Хайда-Гвайи обозначен буквой «B *», потому что это уникальная система черных медведей без волков и с оленями, являющимися интродуцированным видом.

Несмотря на эти поразительные пространственные паттерны, никакие экспериментальные или наблюдательные данные полностью не объясняют механизмы, лежащие в основе этих паттернов распределения. Однако одно убедительное потенциальное объяснение состоит в том, что вмешательство в конкуренцию между бурыми медведями, питающимися лососем, и другими ведущими хищниками структурирует сообщество хищников.Бурые медведи часто убивают черных медведей, а черные медведи настолько сильно избегают бурых медведей, что часто отказываются от кормления лососем или сокращают его (Belant et al., 2010; Levi et al., 2015; Service et al., 2019). ресурс при отсутствии бурых медведей (Peacock et al., 2011; Adams et al., 2017). Устраняет ли такая конкуренция за вмешательство популяции черных медведей на островах и роль лосося в посредничестве этих взаимодействий между медведями в настоящее время проверяется естественным экспериментом, поскольку бурые медведи все больше колонизируют острова, где есть как археологические данные, так и традиционные и / или местные экологические знания. не демонстрируют ранее устойчивых популяций бурого медведя (Service et al., 2014).

Волки и бурые медведи также демонстрируют интерференционную конкуренцию друг с другом, хотя результаты, по-видимому, зависят от силы участников (например, размера стаи, массы тела медведя), а не от постоянных выпадений между видами (Koene et al. , 2002; Gunther and Smith , 2004; Таллиан и др., 2017). Хотя наблюдалось прямое нападение бурых медведей на детенышей волков (Hayes and Baer, ​​1992), отсутствие волков на островах с высокой плотностью лососевых бурых медведей, вероятно, является результатом клептопаразитизма, когда бурые медведи убивают волков во многом таким же образом. что клептопаразитизм львов ( Panthera leo ) и гиен ( Crocuta crocuta ), по-видимому, отрицательно влияет на африканских диких собак ( Lycaon pictus ) (Carbone et al., 2005; van der Meer et al., 2011). Тем не менее, вызов гипотезе ограничения пищи на основе клептопаразитизма — это поведение медведя в спячке, которое обеспечивает открытую временную нишу, в которой волки свободны от конкуренции, и частое потребление волками более мелких продуктов питания в летние месяцы (Roffler et al. , 2020). Хотя бурые медведи часто узурпируют убийство волков, Льюис и Лафферти (2014) отметили, что бурые медведи терпимы к волкам, в то время как оба вида в течение нескольких месяцев питались тушей кита. Напротив, несмотря на то, что черные медведи были обычным явлением в районе их исследования, никогда не наблюдали кормления туши кита, что позволяет предположить, что черные медведи занимают более последовательное подчиненное положение в этой сети взаимодействия. Это подчиненное положение дополнительно подтверждается значительным потреблением черных медведей волками в этих прибрежных системах (по оценкам, частота встречаемости составляет около 16% в нескольких районах исследования на юго-востоке Аляски; Kohira and Rexstad, 1997; Roffler et al., 2020) .

Не совсем понятно, почему на одних островах обитают бурые медведи, а на других — черные медведи и волки.Правдоподобная гипотеза состоит в том, что более широкие ареалы обитания и более низкая плотность популяции бурых медведей по сравнению с черными медведями требуют более крупных островов для сохранения популяции (что, возможно, усугубляется эксплуатационной конкуренцией за ягоды с черными медведями), и, как только установлено, бурые медведи исключают черных медведей и волки через вмешательство и эксплуататорскую конкуренцию. Однако исключением из этого правила является очень большой остров Принца Уэльского (6 674 км ² ), который когда-то содержал бурых медведей в убежище ледникового периода (Heaton et al., 1996), но теперь здесь обитают черные медведи и волки, несмотря на обилие лосося и ягод. Также возможно, что на сосуществование бурых и черных медведей сильно влияет эффект приоритета, в котором виды, в настоящее время населяющие остров, предотвращают вторжение других видов (Grainger et al., 2019). Если это так, возможно, антропогенное сокращение плотности черного медведя способствует недавней колонизации островов черного медведя бурыми медведями в Британской Колумбии (Service et al., 2014) и на Аляске (A.Личное наблюдение Крапи). Хотя ни один механизм не имеет убедительной эмпирической поддержки, также интересно отметить, что и Японские / Русские острова, и Архипелаг Александра переходят от бурых медведей на островах более высоких широт к черным медведям на более низких широтах. Такое исключительное структурирование крупных сообществ хищников менее выражено на материке, где рассредоточение и разделение ниш может поддерживать популяции волков и черных медведей, несмотря на многочисленность бурых медведей, но механизмы сосуществования плохо изучены. Возможно, новаторские исследователи будущего найдут способ сделать более убедительные выводы о механизмах, лежащих в основе биогеографических вариаций бурого медведя, черного медведя и обитания волков.

Медведи, получающие субсидию на лосось, как хищники

Хищничество новорожденных копытных

Бурые и черные медведи могут быть важными хищниками для новорожденных копытных (Zager and Beecham, 2006; дополнительная таблица 1), но мало что известно о том, как сосуществующие лосось влияют на эту динамику. Лосось может поддерживать более высокую плотность медведей и, в некоторой степени, волков. (Адамс и др., 2010), что привело к росту хищничества копытных. Однако, увеличивая размер тела и увеличивая численность бурых медведей, доминирующих в конкурентной борьбе, лосось также может подавить более многочисленные черные медведи и волки. Хотя можно ожидать, что клептопаразитизм бурых медведей приведет к более частой гибели волков, как в Йеллоустоне, так и в Скандинавии наблюдается обратное (Tallian et al. , 2017). Если конкуренция за вмешательство с бурыми медведями может снизить уровень хищничества копытных со стороны черных медведей и волков, то мы могли бы спрогнозировать повышенную плотность оленей на островах бурых медведей, где черные медведи и волки не встречаются (рис. 3).Такой сценарий, в котором бурые медведи конкурентно исключают черных медведей и волков из целых островных экосистем, представляет собой крайний край конкурентного спектра (т.е. максимальный потенциальный эффект), когда вмешательство конкуренции полностью подавляет конкурентов. Соответственно, увеличение численности оленей на островах бурого медведя не обязательно указывает на то, что конкуренция за вмешательство снижает уровень хищничества там, где все виды встречаются одновременно. Однако повышенная плотность оленей на островах бурого медведя ясно указывает на то, что структура сообщества хищников снижает плотность оленей, а не только качество среды обитания и суровость погоды (Gilbert, Raedeke, 2004; Brinkman et al. , 2011).

Обширные исследования окатышей оленей, проведенные Департаментом рыбы и дичи Аляски [включая временные ряды за не менее 4 лет с 1981 по 2016 год в 52 местах съемки, охватывающих 11 различных географических регионов (Kirchhoff and Pitcher, 1988; McCoy, 2017)] однозначно указывают на более высокие цифры групп гранул (сгустки гранул, представляющие собой один фекальный осадок индивидуума) на участок на всех трех островах, на которых обитают только бурые медведи, по сравнению с островами черного медведя-волка (рис. 4A). Точно так же охотники ловили оленей за значительно меньшее количество дней (данные Winfonet Департамента рыбы и охоты Аляски с 1997 по 2019 гг.) На островах бурого медведя, что указывает на более высокий улов на единицу усилия (рис. 4B).Если эти исследования групп гранул отражают плотность оленей (Brinkman et al., 2013), эти результаты указывают на более высокую плотность оленей, где встречаются только бурые медведи, по сравнению с районами с черными медведями и волками. Степень, в которой черные медведи и волки, соответственно, вносят свой вклад в эту закономерность, не ясна, но исследования на острове Принца Уэльского показывают, что хищничество черного медведя может уничтожать почти половину детенышей, рожденных каждый год, и, по-видимому, дополняет его (Gilbert, 2015 ; Gilbert et al. В печати), в то время как уровень компенсаторного хищничества по сравнению с дополнительным хищничеством со стороны волков, которые являются основными хищниками взрослых оленей, неизвестен (Farmer et al., 2006; Гилберт, 2015). Ясно то, что плотность оленей выше на островах Адмиралтейство, Баранов и Чичагоф, несмотря на то, что они имеют одну из самых высоких плотностей бурых медведей в Северной Америке, с ранними оценками плотности медведей ∼400 / 1000 км ² (Miller et al. ., 1997). Это неудивительно, поскольку даже такая очень высокая плотность бурых медведей намного ниже расчетной плотности черных медведей 1500 медведей / 1000 км ² на соседнем острове Кую (Peacock et al. , 2011). Мы предполагаем, что лосось поддерживает высокую плотность бурых медведей, что позволяет им исключить волков и даже особей, больше черных медведей на островах ABC, что приводит к снижению хищничества и повышению плотности оленей.Возникает ли конкуренция за вмешательство между бурыми медведями, черными медведями и волками там, где они встречаются, — открытый вопрос, имеющий важные последствия для управления хищниками, направленного на увеличение плотности копытных.

Рис. 4. Индексы численности оленей из Департамента рыбы и дичи Аляски в регионах, где преобладают только бурые медведи и те, где преобладают черные медведи. Небольшая популяция бурого медведя существует на полуострове Кливленд (годовой вылов <1 особь) и Ревилладжигедо (годовой вылов <<1 особь).Некоторые дополнительные острова недавно были заселены бурыми медведями. Волки на островах бурого медведя не встречаются. (A) Группы оленьих окатышей на участке в 52 точках съемки, охватывающих 11 различных географических регионов на юго-востоке Аляски. Данные включают временные ряды по крайней мере за 4 года за период 1981–2016 гг. (B) дней охоты на оленя, добытого с 1997 по 2019 год. Более низкие значения указывают на то, что охотники быстрее находят оленей, что предполагает более высокую плотность оленей.

Еще один открытый вопрос в этой системе — через какие механизмы копытные выживают в условиях явной конкуренции (Holt, 1977), когда лосось косвенно конкурирует с копытными, поддерживая увеличенные популяции своих хищников.Возникает соблазн сделать вывод, что усилия медведя по добыче пищи отвлекаются от новорожденных копытных животных и вместо этого направляются на кормление лососем, который более энергетически выгоден из-за концентрированных скоплений и высокой питательной ценности. Однако основная часть смертности новорожденных копытных происходит в течение первых 6 недель жизни (Boertje et al., 2010), за несколько недель или более до прибытия лосося, что исключает эту гипотезу о широте диеты.

Первый ключ к разгадке того, насколько крупные травоядные сохранились там, где медведи так сильно субсидируются лососем, дает анализ стабильных изотопов медведей в большом географическом ареале. В отличие от внутренних систем, где медведи потребляют значительное количество мяса наземных животных, в системах, субсидируемых лососем, взаимодействие между медведями и копытными очень асимметрично; в среднем медведи едят мало мяса наземных животных на душу населения (рис. 5; Mowat and Heard, 2006), но, тем не менее, в совокупности остаются важным хищником для новорожденных копытных животных (дополнительная таблица 1; Mowat and Heard, 2006) из-за более высокого роста медведя. : соотношение копытных.

Рис. 5. Процент лосося (синий), растительности (зеленый) и мяса наземных животных (красный) в рационе 81 популяции бурого медведя, как показал анализ стабильных изотопов.Некоторые медведи питаются в основном лососем, другие — растительностью, а некоторые содержат значительное количество наземного мяса. Данные изначально собраны Mowat and Heard (2006).

Для дальнейшего изучения этой взаимосвязи всеядных, лососевых и копытных мы собрали данные о плотности популяции, выживаемости детенышей и причинах смертности 18 популяций медведей и лосей на Аляске (дополнительная таблица 1). Из-за местных экологических условий и логистических ограничений оригинальные методы исследования не обязательно были согласованными на разных территориях, но вместе взятые, эти данные свидетельствуют о сильно нелинейной зависимости между выживаемостью детенышей лосей и общей плотностью медведей (черный + коричневый) (Рисунок 6).Как и ожидалось, выживаемость детенышей лосей наивысшая при низкой плотности медведей, но стабилизируется на уровне около 20% при общей плотности медведей выше 100 на 1000 км ² (Рисунок 6A). Эта плотность медведей, выше которой не наблюдается дополнительного снижения выживаемости детенышей лосей, примерно в 2–5 раз ниже, чем плотность только бурых медведей в прибрежных системах, питающихся лососем (Hilderbrand et al., 1999b), и в 15 раз ниже, чем плотность черных медведей. достигается на острове Кую, где лосось в изобилии, а бурые медведи отсутствуют (хотя они начинают колонизацию), но олени сохраняются (Peacock et al., 2011). Для того, чтобы выживаемость детенышей лосей оставалась постоянной в этом диапазоне относительно высокой плотности медведей, должен существовать механизм, с помощью которого достигается максимальная скорость хищничества медведей.

Рис. 6. Эмпирическая взаимосвязь между (A) общей плотностью медведей (черный + бурый медведь) и выживаемостью детенышей лосей в 12 популяциях на Аляске, и (B) между плотностью лосей и выживаемостью детенышей (см. Дополнительную таблицу) 1). Средняя выживаемость детенышей лосей стабилизировалась на уровне около 20% в широком диапазоне плотностей медведей, но увеличивается при очень низкой плотности медведей.Выживаемость детенышей лосей увеличивается с увеличением плотности лосей, что противоречит ожиданиям, если смена добычи на медведя по мере того, как лоси становятся редкими, отвечает за неизменность выживания детенышей и плотности медведей. Исключение составляет популяция лосей Gustavus, которая выделена, потому что исследование проводилось в особом контексте вторжения популяции лосей после того, как лоси впервые колонизировали исследуемый район. Бернерс выделен, потому что плотность медведей сильно занижена, и только минимальное количество черных медведей, пойманных в качестве прилова во время обследования бурых медведей, включено как часть оценки плотности черных медведей. Настоящая плотность черных медведей может быть на порядок выше (т. Е. Если 10% черных медведей были пойманы в качестве прилова), и мы предполагаем, что Бернерс, система кормления лососем с самой высокой плотностью бурых медведей, имеет значительно более высокую плотность. плотность медведей, чем во всех других областях исследования.

Механизмы, лежащие в основе этой нелинейной связи между плотностью медведей и выживанием новорожденных копытных, неясны, но мы предлагаем несколько потенциальных неисключительных механизмов. Во-первых, конкуренция между медведями может снизить их хищническую эффективность на душу населения по мере увеличения их плотности (дополнительная информация S1).Хотя функциональная реакция медведей, питающихся новорожденными копытными животными, никогда не параметризовалась, зависимая от отношения функциональная реакция, представляющая снижение показателей гибели при высокой плотности хищников, убедительно подтверждается для волков, охотящихся на лосей и лосей (Vucetich et al. , 2011).

Во-вторых, медведи могут прекратить поиск новорожденных копытных, когда они станут настолько редкими, что их поиск становится энергетически невыгодным, учитывая альтернативные корма, что приводит к высокой выживаемости новорожденных ниже критической локальной плотности из-за поведения смены рациона оптимальных собирателей, ищущих чтобы максимально увеличить скорость их накопления энергии (Чарнов, 1976; Стивенс и Кребс, 1986).Эксперименты с альтернативным кормлением на Аляске иллюстрируют это явление на примере медведей и лосей. Туши лосей, отложившиеся в период отела, отвлекали усилия медведя от кормления с телят лосей на падаль, что приводило к более высокому соотношению детенышей лося: корова в начале зимы, чем в предыдущие годы и на необработанных участках (Boertje et al., 1992). Однако в соответствии с этим механизмом мы могли бы ожидать более низкой выживаемости новорожденных копытных при высокой плотности копытных, но вместо этого мы наблюдаем постоянное увеличение выживаемости лосей по мере увеличения плотности копытных, но это может быть затруднено, если улучшение качества среды обитания лосей приведет как к более высокой плотности лосей, так и к большей их плотности. альтернативные корма для медведей во время и вскоре после родов, когда новорожденные уязвимы (дополнительная таблица 1 и рисунок 6B).

Существует ряд других правдоподобных гипотез. Например, самки копытных с сопровождающим их молодняком могут отказаться от возможности добывать пищу и повышать бдительность по мере увеличения плотности медведей. Кроме того, выживаемость новорожденных копытных может быть ограничена наличием безопасной «разделяемой среды обитания», где маловероятно, что новорожденные будут обнаружены или будут убиты после обнаружения, как недавно сообщалось о новорожденных оленях-мулах, столкнувшихся с нападением хищников (Hurley et al., 2020 ). Хотя механизм, позволяющий сосуществование медведя и копытных, еще не ясен, данные подтверждают, что (1) медведи не полагаются на наземное мясо в лососевых системах, и (2) чрезмерное изобилие медведей из-за субсидий на лосося не приводит к значительному сокращению количества копытных. выживание превышает уровень, уже установленный медведями при умеренном уровне численности. Таким образом, что, возможно, удивительно, нет никаких доказательств явной конкуренции между лососем и копытными новорожденными, опосредованной медведями, несмотря на огромное увеличение биомассы медведя в лососевых системах.

Поедание лосося

В системах с лососем энергетические потребности бурых медведей часто в значительной степени зависят от лосося (рис. 5). Медведи, безусловно, являются доминирующим хищником лосося (Levi et al., 2015; Quinn, 2018), но влияние хищничества медведя на лосося выходит за рамки численного сокращения числа выживших до нереста и включает эволюционные и экологические процессы.Поскольку медведи могут убить> 70% лосося в небольших ручьях, хищничество медведей повлияло на эволюцию лосося. Там, где они более доступны для медведей, нерестящийся лосось, как правило, моложе, короче для своего возраста, менее глубокий (чтобы быть менее заметным и более маневренным на мелководье) и быстрее нереститься по прибытии на нерестилища (Quinn et al. др., 2001; Карлсон и др. , 2009).

Распространение лосося и семян

Поразительной особенностью тропических лесов Северной Америки с умеренным климатом, где много лосося, является преобладание кустарников с мясистыми плодами, требующих распространения семян животными.Эти фрукты обеспечивают основные сезонные пищевые ресурсы как для бурых, так и для черных медведей, которые, вместе с лососем, составляют основной источник калорий, способных поддерживать высокую плотность популяций медведей. Семена легко прорастают после потребления и прохождения через кишечник как медведями, так и птицами (Traveset and Willson, 1997). В результате неожиданного результата Харрер и Леви (2018) продемонстрировали, что медведи, а не птицы, рассеяли большую часть дьявольской дубинки, Oplopanax horridus , семян, доминирующего ягодного кустарника на севере Юго-Восточной Аляски.Кроме того, большинство семян дьявольской дубинки не было рассеяно, что позволяет предположить, что распространение семян медведями было добавкой к рассеянию птиц для увеличения общего рассеивания семян. Бурые медведи рассеяли значительно больше семян, чем черные медведи до появления лосося, после чего черные медведи стали более важными рассредоточителями семян, что свидетельствует о сложном взаимодействии между ресурсными базами и конкурирующими верхушечными всеядными животными. Кроме того, Shakeri et al. (2018) продемонстрировали, что бурые медведи в лососевых системах рассеяли гораздо больше семян от 12 различных видов растений, чем считалось ранее.Это включало отдельные пометы с более чем 80 000 семян Devil’s Club и 150 000 семян черники ( Vaccinium spp.). Содержание семян в пометах соответствовало процентному покрытию ягодных кустарников на ландшафте, предполагая, что, возможно, медведи были наиболее важным рассредоточением семян для множества ягодных кустарников в дополнение к дьявольской дубине.

Услуги по расселению семян, предоставляемые медведями, могут способствовать исключительно высокой доле ягодных кустарников на юго-востоке Аляски и в Британской Колумбии (Willson, 1991), но это зависит от неизвестной степени, в которой эти растения ограничены нишой по сравнению с ограниченным распространением. Вероятно, что кустарники, производящие ягоды, будут доминировать в лесном подлеске независимо от условий слабого ветра под пологом леса, но на видовой состав кустарников могут влиять предпочтения медведей. В более открытых системах, таких как недавно нарушенные, лишенные ледникового покрова или извилистые речные системы, осаждение семян медведями может иметь большее значение для результирующего растительного сообщества, поскольку растения с мясистыми плодами конкурируют за укоренение на лугах или других типах открытой растительности.Однако относительные услуги по распространению семян, предоставляемые медведями и птицами, еще предстоит количественно оценить для сообщества кустарников с мясистыми плодами, и важность распространения как демографического узкого места для этих растений неизвестна.

Ресурсные субсидии мелким млекопитающим

Семена, рассыпанные многочисленными медведями в лососевых системах, в огромных количествах откладываются в медвежьих пометах (рис. 7). Shakeri et al. (2018) документально подтвердили, что мелкие млекопитающие активно кормятся в медвежьих пометах, наполненных семенами, каждое из которых содержит в среднем 114 ккал перевариваемой энергии в семенах и неизвестное количество дополнительной энергии в частично переваренных фруктах (см. Также Bermejo et al., 1998). На севере Юго-Восточной Аляски наполненные семенами медвежьи пометы интенсивно использовались и рассредоточивались мелкими млекопитающими, в первую очередь мышей северо-западного оленя, собирающими запасы оленей, Peromyscus keeni (8,5 посещений на помет в день) и северными красноспинными полевками, хранящими кладовые, Myodes rutilus (2,2 посещения на помет в день), при этом частота посещений пропорциональна сезонной плотности каждого вида. Мыши-накопители играют важную роль во вторичном расселении семян, снижая отрицательную зависимость от плотности и позволяя колонизировать большее количество микросайтов (Enders and Wall, 2012).Напротив, полевки-кладовщики считаются хищниками семян. Оба вида являются важными частями основы пищевой сети позвоночных.

Рис. 7. (A) Взаимоотношения между лососем, бурыми медведями, фруктовыми и северо-западными оленями. Лосось поддерживает медведей, которые действуют как разносчики семян и снабжают мелких млекопитающих медвежьими пометами, наполненными семенами. Затем мыши-олени действуют как вторичные распределители семян. Северная красная полевка (не показана) является кладовщиком, и не ожидается, что она будет значительно способствовать рассеянию семян плодовых растений. (B) Северо-западная олень мышь (вверху) и северная красная полевка (внизу) питаются медвежьими пометами, наполненными семенами (Источник: Shakeri et al., 2018).

Значительная перевариваемая энергия в наполненных семенами пометах медведя может обеспечить значительную питательную субсидию для мелких млекопитающих в ландшафтном масштабе из-за высокой плотности и скорости дефекации медведей во время гиперфагии, концентрации семян в кучах для эффективного кормления и увеличения период доступности семян по мере того, как медведи переносят семена с кустов в землю. В прибрежных прибрежных районах Аляски, где медведи особенно многочисленны, энергия в наполненных семенами медвежьих пометах может сезонно субсидировать потребности в энергии 45–65% местных популяций оленьих мышей (Shakeri et al., 2018). субсидия вызывает у мелких млекопитающих количественную реакцию, которая может повлиять на более высокие трофические уровни.

Дальнейшие исследования и выводы

Учитывая огромный географический ареал крупнотелых, всеядных медведей и их нынешнее, историческое и потенциальное будущее пересечение с лососем [который переживает быстрые сдвиги ареала из-за изменения климата, которое, как ожидается, усилится (Battin et al., 2007)], примечательно, насколько мало внимания уделяется экологии сообщества системы медведь-лосось. В частности, как повсеместная гибель медведей и лосося (рис. 1) повлияла на экосистемы? Помимо рассмотренных здесь тем, есть прекрасные возможности для ряда новых многообещающих направлений исследований. Например, как широко распространенное потребление перепончатокрылых медведями (Swenson et al. , 1999; Mattson, 2002; Auger et al., 2004; Koike, 2010) во время набегов на гнезда в грубых древесных обломках или насыпях влияет на популяции муравьев и осы, влияют на доступ к перепончатокрылым более мелким насекомоядным животным и влияют на структуру и функцию грубых древесных остатков, которые могут быть важным структурным элементом для мест отдыха небольших лесных хищников, земноводных, гнездящихся птиц и беспозвоночных? Или, как климатические сдвиги в распределении систем медведь-лосось в сторону более северного климата могут повлиять на арктические экосистемы, включая потенциальную конкуренцию между белыми и бурыми медведями за лосося? Точно так же, как будет прогрессировать сукцессия экосистемы, когда продолжающаяся дегляциация откроет новые регионы для медведей и лосося? Эти явления могут пересекаться с предыдущими обзорами строго охраняемых территорий «из камня и льда», таких как Национальный парк Глейшер-Бэй и Врангель — Св.Национальный парк Элиас (самый большой в Соединенных Штатах), поскольку он все чаще включает среду обитания лосося и медведя. Это может привести к появлению больших участков строго охраняемой среды обитания в прибрежных системах лосося, которых в настоящее время существует очень мало, с последствиями для экотуризма и местной экономики.

Что наиболее важно для управления, как наземная добыча, такая как копытные, сосуществует с чрезмерно многочисленным лососем, несмотря на многочисленные общие хищники, которые извлекают выгоду из лосося (например, очевидная конкуренция между лососем и наземной добычей через медведей, поддерживаемых лососем)? Мы рассмотрели некоторые потенциальные механизмы сосуществования, но ряд сложных взаимодействий медведь-лосось-копытное животное вполне правдоподобно.Например, кустарники, дающие лиственные ягоды, могут быть основным источником питания как для оленей, так и для лосей. Если распространение семян ограничено, то медведи могут увеличить кустарник этими видами по сравнению с невкусными растениями, что принесет пользу этим травоядным животным. Удобрение прибрежных территорий медведями может также изменить конкуренцию в пользу копытных. Например, ольха ( Alnus spp.) — невкусное азотфиксирующее растение, которое конкурирует за пространство с очень вкусной ивой в прибрежных зонах.Повышают ли азотные субсидии в результате взаимодействия медведя и лосося конкурентоспособность ивы, тем самым увеличивая пищевую способность копытных животных?

Как предполагалось ранее, взаимодействие между медведями может также влиять на выживаемость новорожденных копытных. Ни в одном исследовании не изучалось влияние исключения черного медведя бурыми медведями на уровень хищничества новорожденных копытных, важной общей добычи (рис. 3), но наблюдаемое воздействие выпуска мезохищников на виды жертв в различных системах по всему миру (Ritchie and Johnson, 2009) ) предполагают, что можно предположить, что снижение плотности бурых медведей в лососевых системах может непреднамеренно повысить уровень хищничества копытных новорожденных за счет выпуска черных медведей, которые могут достигать более высокой плотности популяции, чем бурые медведи с большим телом (Peacock et al. , 2011) и сами являются важными хищниками для новорожденных копытных животных (дополнительная таблица 1). Эти гипотезы подчеркивают пробел в понимании экологии сообщества: сохраняются ли реакции видов, наблюдаемые при классическом выпуске мезохищников, когда оба взаимодействующих вида всеядны? Экосистемы черного / бурого медведя могут стать отличной моделью для исследования этой темы, которая, насколько нам известно, еще не исследована.

Понимание взаимоотношений медведя, лосося и копытных особенно важно на Аляске, где сокращение численности медведей является основным направлением управленческих усилий, направленных на улучшение популяций копытных животных в усилиях по повышению отдачи от охоты людьми.Например, за последние 15 лет либерализованные правила охоты и меры по борьбе с хищниками во внутренних районах Аляски активизировались, и все большее внимание уделялось сокращению популяций бурого и черного медведя для увеличения выживаемости новорожденных копытных. Хотя большинство усилий по борьбе с медведем проводилось в относительно простых внутренних трофических системах без лосося или с ограниченным количеством лосося (Miller et al. , 2017), эти усилия также были реализованы в некоторых экосистемах, управляемых лососем (например, залив Кука), и были предложены но не одобрено для других.Уменьшение популяции медведей во внутренних системах обычно приводит к повышению выживаемости детенышей (Boertje et al., 2010), но маловероятно, что эти результаты могут быть перенесены на принципиально иную динамику хищник-жертва в системах лосося, где медведи существуют в более высокой плотности. менее зависимы от новорожденных копытных (рис. 5). В частности, нелинейная взаимосвязь между плотностью медведей и выживаемостью новорожденных копытных (рис. 6) предполагает, что программы сокращения численности медведей в системах, сильно субсидируемых лососем, вряд ли существенно улучшат выживаемость новорожденных копытных, если только плотность медведей не будет серьезно снижена.Такое резкое сокращение численности медведей, помимо того, что его сложно реализовать как с практической, так и с политической точки зрения, может поставить под угрозу функциональную роль медведей, рассматриваемых здесь. Кроме того, вызванная медведями смертность, вероятно, будет все более компенсирующей по мере приближения популяций копытных к пищевой емкости (Zager and Beecham, 2006). Например, на юго-востоке Аляски новорожденные олени с низкой массой тела при рождении были более уязвимы перед нападением хищников, а также с меньшей вероятностью выжили до пополнения (Gilbert et al., 2015). Если вызванная медведями смертность является компенсирующей, неадекватное сокращение медведей может непреднамеренно снизить пополнение копытных из-за длительных энергетических затрат на лактацию потомства, которое все равно умрет, что приведет к снижению частоты беременностей и размеров помета (Testa, 1998; Testa, 2004).

Медведи — всеядные животные, которые могут потреблять виды, относящиеся к широкому спектру таксономических и функциональных групп. Их всеядное трофическое положение на вершине обеспечивает их сильное и широкомасштабное воздействие на пищевые сети, которое может быть усилено лососем, что делает возможным их чрезмерное изобилие. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять, как экосистемы находятся под влиянием ключевого взаимодействия медведя и лосося, и при этом осветить, что было потеряно, поскольку взаимодействия медведя и лосося исчезли на большей части Северного полушария, какие угрозы сохраняются из-за продолжающихся глобальных изменений. что мы сохраняем, где это взаимодействие сохраняется, как мы можем эффективно восстановить это взаимодействие и что мы можем получить, когда это взаимодействие будет восстановлено.

Вклад авторов

TL, GH и KW задуманы о рукописи.KW собрал опубликованные данные о хищниках, жертвах и выживаемости. TL проводил анализ, делал рисунки и руководил написанием рукописей при участии всех авторов. MH руководил написанием раздела о субсидиях, связанных с выловом беспозвоночных и прибрежными растениями. TQ предоставил обширный обзор текстов и литературы. JA руководил написанием раздела о субсидиях пресноводным рыбам и беспозвоночным. Магистр возглавил секцию по биогеографии взаимодействий медведя и лосося. Все авторы просмотрели и отредактировали окончательную версию.

Конфликт интересов

MH работал в компании Ecofish Research Ltd.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Любое использование торговых наименований, названий продуктов или фирм только в описательных целях и не означает одобрения со стороны правительства США. Мы благодарим многих коллег, которые присоединились к нам в полевых исследованиях и свободно делились с нами своими идеями.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2020.513304/full#supplementary-material

Сноски

Список литературы

Адамс, Л. Г., Фарли, С. Д., Стрикер, К. А., Демма, Д. Дж., Роффлер, Г. Х., Миллер, Д. К. и др. (2010). Влияют ли субсидии на вылов тихоокеанских лососей на системы «волк – копытные» во внутренних водах? Ecol. Прил. 20, 251–262. DOI: 10.1890 / 08-1437.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адамс, М.С., Сервис, К.Н., Бейтман А., Бурбонне М., Артель К. А., Нельсон Т. и др. (2017). Внутрипопуляционное разнообразие в изотопной нише над ландшафтами: пространственные закономерности влияют на сохранение систем медведь – лосось. Экосфера 8: e01843.

Google Scholar

Оже, Дж., Огборн, Г. Л., Притчетт, К. Л., и Блэк, Х. Л. (2004). Селекция муравьев американским черным медведем ( Ursus americanos ). West. N. Am. Nat. 64, 166–174.

Google Scholar

Бейли, К.Дж. И Мур Дж. У. (2020). Ресурсные бобы увеличивают разнообразие успешных конкурентов в сообществе многовидовых речных рыб. Экосфера 11: e03211.

Google Scholar

Барц, К. К., Найман, Р. Дж. (2005). Влияние питательных веществ, переносимых лососем, на прибрежные почвы и растительность на юго-западе Аляски. Экосистемы 8, 529–545. DOI: 10.1007 / s10021-005-0064-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баттин, Дж., Вили, М.W., Ruckelshaus, M.H., Palmer, R.N., Korb, E., Bartz, K.K., et al. (2007). Прогнозируемые воздействия изменения климата на восстановление среды обитания лосося. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 6720–6725. DOI: 10.1073 / pnas.0701685104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белант, Дж. Л., Гриффит, Б., Чжан, Ю., Фоллманн, Э. Х., Адамс, Л. Г. (2010). Выбор ресурсов на уровне популяции симпатрическими бурыми и американскими черными медведями на Аляске. Polar Biol. 33, 31–40. DOI: 10.1007 / s00300-009-0682-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бенбоу М., Льюис А., Томберлин Дж. И Печаль Дж. (2013). Сезонная сборка сообществ насекомых-некрофагов при разложении падали позвоночных. J. Med. Энтомол. 50, 440–450. DOI: 10.1603 / me12194

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бен-Давид М. (1997). Сроки воспроизводства у дикой норки: влияние нереста тихоокеанских лососей. Банка. J. Zool. 75, 376–382. DOI: 10.1139 / z97-047

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бен-Дэвид М., Флинн Р. и Шелл Д. (1997a). Годовые и сезонные изменения рациона куниц: данные анализа стабильных изотопов. Oecologia 111, 280–291. DOI: 10.1007 / s004420050236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бен-Давид М., Хэнли Т., Кляйн Д. и Шелл Д. М. (1997b). Сезонные изменения рационов прибрежной и речной норки: роль нерестовых тихоокеанских лососей. Банка. J. Zool. 75, 803–811. DOI: 10.1139 / z97-102

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бермеджо Т., Травесет А. и Уилсон М.Ф. (1998). Хищничество семян после распространения в тропических лесах с умеренным климатом на юго-востоке Аляски. Банка. Field Nat. 112, 510–512.

Google Scholar

Билби Р. Э., Бич Э. У., Франсен Б. Р., Уолтер Дж. К. и Биссон П. А. (2003). Перенос питательных веществ от нерестового лосося к прибрежной растительности в западном Вашингтоне. Пер. Являюсь. Рыбы. Soc. 132, 733–745. DOI: 10.1577 / t02-089

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Билби Р. Э., Франсен Б. Р., Биссон П. А. и Уолтер Дж. К. (1998). Реакция молоди кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) и стальной головы ( Oncorhynchus mykiss ) на добавление туш лосося в два ручья на юго-западе Вашингтона. США. Может. J. Fish. Aquatic Sci. 55, 1909–1918. DOI: 10.1139 / f98-094

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Boertje, R.Д., Грангаард, Д. В., Валкенбург, П., и Дюбуа, С. Д. (1992). Тестирование социально приемлемых методов борьбы с хищничеством: снижение уровня хищничества новорожденных карибу и лосей с помощью альтернативного кормления хищников, Macomb Platueau. 1990–1994 годы. Отчет о ходе исследований по восстановлению дикой природы Федеральной помощи. Проект W-23-5, Исследование 1.40. Джуно: Отдел охраны дикой природы Департамента рыбы и дичи Аляски, 1–34.

Google Scholar

Буртье, Р. Д., Кич, М. А., и Параги, Т.Ф. (2010). Наука и ценности, влияющие на борьбу с хищниками при управлении лосем Аляски. J. Wildl. Управлять. 74, 917–928. DOI: 10.2193 / 2009-261

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бринкман, Т. Дж., Персона, Д. К., Чапин III, Ф. С., Смит, В., и Хундертмарк, К. Дж. (2011). Оценка численности ситкинского чернохвостого оленя с использованием ДНК из фекальных гранул. J. Wildl. Управлять. 75, 232–242. DOI: 10.1002 / jwmg.22

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бринкман, Т.J., Person, D. K., Smith, W., Chapin III, F. S., Mccoy, K., Leonawicz, M., et al. (2013). Использование ДНК для проверки полезности подсчета групп гранул как показателя подсчета оленей. Wildl. Soc. Бык. 37, 444–450. DOI: 10.1002 / WSB.270

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Byun, S., Koop, B., and Reimchen, T. (1997). Филогеография мтДНК северного американского черного медведя: значение для морфологии и споры о ледниковом рефугиуме Хайда-Гвайи. Evolution 51, 1647–1653.DOI: 10.2307 / 2411216

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карбон, К., Фрейм, Л., Фрейм, Г., Малкольм, Дж., Фэншоу, Дж., Фитцгиббон, К. и др. (2005). Успех кормления африканских диких собак ( Lycaon pictus ) в серенгети: влияние размера группы и клептопаразитизма. J. Zool. 266, 153–161. DOI: 10,1017 / s0952836

6710

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлсон, С. М., Рич, Дж., Гарри, Б., и Куинн, Т. П.(2009). Различия в выборе, навязанные медведями, вызывают расхождение популяций по размеру и форме нерки? Evolution 63, 1244–1261. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00643.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Седерхольм, К. Дж., Кундзе, М. Д., Мурота, Т., и Сибатани, А. (1999). Туши тихоокеанского лосося: важный вклад питательных веществ и энергии в пресноводные и наземные экосистемы. Рыболовство 24, 6–15.DOI: 10.1577 / 1548-8446 (1999) 024 <0006: psc> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чарнов, Э. Л. (1976). Оптимальный поиск пищи, теорема о предельной ценности. Теор. Popul. Биол. 9, 129–136. DOI: 10.1016 / 0040-5809 (76) -x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кристи, К. С., Хокинг, М. Д., и Реймхен, Т. Е. (2008). Отслеживание питательных веществ лосося в прибрежных пищевых сетях: изотопные данные у воробьинообразных, добывающих пищу на земле. Банка.J. Zool. 86, 1317–1323. DOI: 10.1139 / z08-110

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даримонт, К. Т., Паке, П. К., и Реймхен, Т. Э. (2008). Нерест лосося нарушает тесную трофическую связь между волками и копытными животными в прибрежной зоне Британской Колумбии. BMC Ecol. 8:14. DOI: 10.1186 / 1472-6785-8-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даримонт, К. Т., Паке, П. К., и Реймхен, Т. Е. (2009). Неоднородность ландшафта и морские субсидии создают обширное разнообразие внутрипопуляционных ниш у крупных наземных позвоночных. J. Anim. Ecol. 78, 126–133. DOI: 10.1111 / j.1365-2656.2008.01473.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даримонт, К. Т., Реймхен, Т. Э., и Паке, П. С. (2003). Кормление серых волков на лососевых ручьях в прибрежной зоне Британской Колумбии. Банка. J. Zool. 81, 349–353. DOI: 10.1139 / z02-246

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дики, У., Ликок, У., Армстронг, Дж. Б. и Стэнфорд, Дж. А. (2016).Бурые медведи Кадьяк бороздят рыжую волну лосося: прямые доказательства от людей с ошейниками с GPS. Экология 97, 1091–1098. DOI: 10.1890 / 15-1060.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Deacy, W. W., Armstrong, J. B., Leacock, W. B., Robbins, C. T., Gustine, D. D., Ward, E. J., et al. (2017). Фенологическая синхронизация нарушает трофические взаимодействия между бурыми медведями кадьяк и лососем. Proc. Natl. Акад. Sci. 114, 10432–10437. DOI: 10.1073 / pnas.1705248114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дентон, К.П., Рич, Х. Б. мл., И Куинн, Т. П. (2009). Рацион, передвижение и рост куколки в ответ на субсидии на нерки. Пер. Являюсь. Рыбы. Soc. 138, 1207–1219. DOI: 10.1577 / t09-006.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндерс, М. С., Уолл, С. Б. В. (2012). Черные медведи Ursus americanus являются эффективными распределителями семян при небольшой помощи своих друзей. Oikos 121, 589–596. DOI: 10.1111 / j.1600-0706.2011.19710.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фермер, К.Дж., Персона, Д. К., Бойер, Р. Т. (2006). Факторы риска и смертность чернохвостых оленей в условиях управляемого лесного ландшафта. J. Wildl. Управлять. 70, 1403–1415. DOI: 10.2193 / 0022-541x (2006) 70 [1403: rfamob] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Филд, Р. Д., и Рейнольдс, Дж. Д. (2011). От моря к небу: воздействие остаточных питательных веществ, полученных из лосося, на сообщества гнездящихся птиц в устьях рек. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 278, 3081–3088. DOI: 10.1098 / РСПБ.2010. 2731

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гард Р. (1971). Хищничество бурого медведя на нерки у озера Карлук. Аляска. J. Wildl. Управлять. 35, 193–204. DOI: 10.2307 / 3799591

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Генд, С. М., Эдвардс, Р. Т., Уилсон, М. Ф., и Випфли, М. С. (2002). Тихоокеанский лосось в водных и наземных экосистемах: Тихоокеанский лосось субсидирует пресноводные и наземные экосистемы несколькими путями, что порождает уникальные проблемы управления и сохранения, но также предоставляет ценные возможности для исследований. AIBS Bull. 52, 917–928. DOI: 10.1641 / 0006-3568 (2002) 052 [0917: psiaat] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Генд, С. М., Куинн, Т. П., Уилсон, М. Ф., Хайнц, Р., и Скотт, Т. М. (2004). Масштабы и судьба питательных веществ и энергии, полученных из лосося, в экосистеме прибрежных водотоков. J Freshw. Ecol. 19, 149–160. DOI: 10.1080 / 02705060.2004.9664522

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gende, S. M., and Willson, M.Ф. (2001). Плотность воробьиных птиц в прибрежных лесах юго-востока Аляски: потенциальные эффекты проходного нереста лосося. Кондор 103, 624–629. DOI: 10.1650 / 0010-5422 (2001) 103 [0624: pdirfo] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилберт, Б. А., и Редеке, К. Дж. (2004). Динамика пополнения чернохвостого оленя в западных каскадах. J. Wildl. Управлять. 68, 120–128. DOI: 10.2193 / 0022-541x (2004) 068 [0120: rdobdi] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилберт, С. Л. (2015). Экологические факторы динамики популяции оленей и пространственного отбора на юго-востоке Аляски. Фэрбенкс, AK: Университет Аляски в Фэрбенксе.

Google Scholar

Гилберт, С. Л., Хейнс, Т., Линдберг, М. С., Альберт, Д., Кисслинг, М., и Персона, Д. К. (2015). Будущие тенденции в популяции и движущие факторы изменений волков архипелага Александра на острове Принца Уэльского, Аляска и в его окрестностях. Заключительный отчет по соглашению о сотрудничестве: F15AC000206, Фэрбенкс, AK: Университет Аляски в Фэрбенксе.

Google Scholar

Грейнджер, Т. Н., Леттен, А. Д., Гилберт, Б., и Фуками, Т. (2019). Применение современной теории сосуществования к эффектам приоритета. Proc. Natl. Акад. Sci.U.S.A. 116, 6205–6210.

Google Scholar

Греш Т., Лихатович Дж. И Шунмейкер П. (2000). Оценка исторических и текущих уровней производства лосося в экосистеме северо-востока Тихого океана: свидетельство дефицита питательных веществ в пресноводных системах северо-запада Тихого океана. Рыболовство 25, 15–21. DOI: 10.1577 / 1548-8446 (2000) 025 <0015: aeohac> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гюнтер, К. А., и Смит, Д. В. (2004). Взаимодействие волков и самок гризли с детенышами в Йеллоустонском национальном парке. Ursus 15, 232–238. DOI: 10.2192 / 1537-6176 (2004) 015 <0232: ibwafg> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gustafson, R.G., Waples, R.S., Myers, J.M., Weitkamp, ​​L.А., Брайант, Дж. Дж., Джонсон, О. В. и др. (2007). Вымирание тихоокеанских лососей: количественная оценка утраченного и оставшегося разнообразия. Консерв. Биол. 21, 1009–1020. DOI: 10.1111 / j.1523-1739.2007.00693.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрер, Л. Э., и Леви, Т. (2018). Примат медведей как распространителей семян в лососевых экосистемах. Экосфера 9, e02076.

Google Scholar

Hayes, R., and Baer, ​​A. (1992).Бурый медведь, Ursus arctos , охотится на серого волка, Canis lupus , пачка. Банка. Field Nat. 107, 373–374.

Google Scholar

Хитон, Т. Х., Талбот, С. Л., и Шилдс, Г. Ф. (1996). Приют ледникового периода для крупных млекопитающих на архипелаге Александра, юго-восток Аляски. Quat. Res. 46, 186–192. DOI: 10.1006 / qres.1996.0058

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хелфилд, Дж. М., и Найман, Р. Дж. (2001).Влияние азота, полученного из лосося, на рост прибрежных лесов и последствия для продуктивности ручьев. Экология 82, 2403–2409. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2001) 082 [2403: eosdno] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хелфилд, Дж. М., и Найман, Р. Дж. (2006). Ключевые взаимодействия: лосось и медведь в прибрежных лесах Аляски. Экосистемы 9, 167–180. DOI: 10.1007 / s10021-004-0063-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хильдербранд, Г.В., Фарли, С. Д., Роббинс, К. Т., Хэнли, Т. А., Титус, К., и Сервин, К. (1996). Использование стабильных изотопов для определения рациона живых и вымерших медведей. Банка. J. Zool. 74, 2080–2088. DOI: 10.1139 / z96-236

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хильдербранд, Г. В., Хэнли, Т. А., Роббинс, К. Т., и Шварц, К. С. (1999a). Роль бурых медведей ( Ursus arctos ) в поступлении морского азота в наземную экосистему. Oecologia 121, 546–550.DOI: 10.1007 / s004420050961

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хильдербранд, Г. В., Шварц, К. К., Роббинс, К. Т., Якоби, М. Е., Хэнли, Т. А., Артур, С. М. и др. (1999b). Важность мяса, особенно лосося, для размеров тела, продуктивности популяции и сохранения североамериканских бурых медведей. Банка. J. Zool. 77, 132–138. DOI: 10.1139 / z98-195

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хокинг, М., и О’Реган, С.(2015). «Сообщества падальщиков как индикаторы в рыболовстве, управлении дикой природой и сохранении», в Экология падальщиков, эволюция и их применение , ред. М. Эрик Бенбоу, Джеффри К. Томберлин и Аарон М. Тарон (Бока-Ратон: CRC Press) , 495–516. DOI: 10.1201 / b18819-27

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хокинг, М. Д., и Реймхен, Т. Э. (2006). Потребление и распределение питательных веществ и энергии лосося ( Oncorhynchus spp.) Наземными мухами. Банка. J. Fish. Aquatic Sci. 63, 2076–2086. DOI: 10.1139 / f06-110

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хокинг, М. Д., и Реймхен, Т. Э. (2009). Виды лосося, плотность и размер водосборов позволяют прогнозировать масштабы обогащения морской среды прибрежными пищевыми цепями. Oikos 118, 1307–1318. DOI: 10.1111 / j.1600-0706.2009.17302.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хокинг, М. Д., и Рейнольдс, Дж. Д. (2012). Поглощение азота растениями, субсидируемыми тушами тихоокеанского лосося: иерархический эксперимент. Банка. J. For. Res. 42, 908–917. DOI: 10.1139 / x2012-045

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хокинг, М. Д., Ринг, Р. А., и Реймхен, Т. Е. (2009). Экология наземных беспозвоночных туш тихоокеанских лососей. Ecol. Res. 24, 1091–1100. DOI: 10.1007 / s11284-009-0586-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холт Р. Д. (1977). Хищничество, очевидная конкуренция и структура жертвенных сообществ. Теор.Popul. Биол. 12, 197–229. DOI: 10.1016 / 0040-5809 (77) -9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Holtgrieve, G. W., Schindler, D. E., and Jewett, P. K. (2009). Крупные хищники и биогеохимические очаги: хищничество бурого медведя ( Ursus arctos ) на лососе изменяет круговорот азота в прибрежных почвах. Ecol. Res. 24, 1125–1135. DOI: 10.1007 / s11284-009-0591-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Херли, М.А., Хебблвайт, М., и Гайяр, Дж. М. (2020). Конкуренция за безопасную недвижимость, а не за пищу, определяет выживание молоди крупного травоядного в зависимости от плотности населения. Ecol. Evol. 10, 5464–5475. DOI: 10.1002 / ece3.6289

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гюрто, Л. А., Мурс, А. Ø, Рейнольдс, Дж. Д., и Хокинг, М. Д. (2016). Питательные вещества лосося связаны с филогенетической дисперсией сообществ прибрежных цветковых растений. Экология 97, 450–460.DOI: 10.1890 / 15-0379.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Якоби, М. Э., Хильдербранд, Г. В., Сервхин, К., Шварц, К. К., Артур, С. М., Хэнли, Т. А., и др. (1999). Трофические отношения бурого и черного медведя в нескольких экосистемах западной части Северной Америки. J. Wildl. Управлять. 63, 921–929. DOI: 10.2307 / 3802806

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кирхгоф, М. Д., и Питчер, К. В. (1988). Оценка методов оценки тенденций в популяции оленей на юго-востоке Аляски. Джуно: Департамент рыбы и дичи Аляски, Отдел охоты.

Google Scholar

Коэн П., Ардеш Дж., Лудрикс А. , Урфф Э., Венцелидес Л. и Виттенберг В. (2002). Межвидовые и внутривидовые социальные взаимодействия бурых медведей и волков в вольере. Ursus 13, 85–93.

Google Scholar

Кохира М. и Рексстад Э. А. (1997). Рацион волков, Canis lupus , в вырубленных и заболоченных лесах юго-востока Аляски. Банка. Field Nat. 111, 429–435.

Google Scholar

Койке, С. (2010). Долгосрочные тенденции в пищевых привычках азиатских черных медведей в горах мисака на тихоокеанском побережье центральной Японии. Мамм. Биол. 75, 17–28. DOI: 10.1016 / j.mambio.2009.03.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леви, Т., Даримон, К. Т., Макдуффи, М., Мангель, М., Паке, П., и Уилмерс, К. К. (2012). Использование медведей гризли для оценки баланса вылова и экосистем при промысле лосося. PLoS Biol. 10: e1001303. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001303

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леви, Т. , Пшеница, Р. Э., Аллен, Дж. М., и Уилмерс, К. С. (2015). Дифференциальное использование лосося позвоночными потребителями: значение для сохранения. PeerJ. 3: e1157. DOI: 10.7717 / peerj.1157

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леви, Т., и Уилмерс, К. С. (2012). Волки – койоты – лисы: каскад среди хищников. Экология 93, 921–929. DOI: 10.1890 / 11-0165.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Льюис, Т. М., и Лафферти, Д. Дж. (2014). Бурые медведи и волки собирают тушу горбатого кита на Аляске. Ursus 25, 8–13. DOI: 10.2192 / ursus-d-14-00004.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линкольн А. Э. и Куинн Т. П. (2018). Оптимальный корм или избыточный умерщвление: выборочное употребление в пищу и выбрасывание лосося бурыми медведями. Behav. Ecol. 30, 202–212. DOI: 10.1093 / beheco / ary139

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линкольн, А. Э., Вирсинг, А. Дж., И Куинн, Т. П. (2020). Распространенность и характер поедания бурыми медведями туши лосося. Банка. J. Zool. (в печати).

Google Scholar

Лиси, П. Дж., И Шиндлер, Д. Э. (2011). Пространственное изменение сроков морских субсидий влияет на фенологию прибрежных водоемов через мутуализм растений-опылителей. Экосфера 2, 1–14. DOI: 10.1890 / ES11-00173.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКриммон, Х. Р. и Готс, Б. Л. (1979). Мировое распространение атлантического лосося, лосося солнечного. J. Fish. Board Canada 36, 422–457. DOI: 10.1139 / f79-062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mangipane, L. S., Belant, J. L., Lafferty, D. J., Gustine, D. D., Hiller, T. L., Colvin, M. E., et al. (2018). Пластичность рациона в системе, богатой питательными веществами, не влияет на состояние тела бурого медведя ( Ursus arctos ) или его состояние. Polar Biol. 41, 763–772. DOI: 10. 1007 / s00300-017-2237-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацубаяси Дж., Моримото Дж., Мано Т., Ариал А. и Накамура Ф. (2014). Использование стабильных изотопов для понимания экологии питания бурого медведя Хоккайдо ( Ursus arctos ) в Японии. Ursus 25, 87–98. DOI: 10.2192 / ursus-d-12-00015.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацубаяси, Дж., Моримото, Дж. О., Таясу, И., Мано, Т., Накадзима, М., Такахаши, О., и др. (2015). Значительное сокращение потребления морских и наземных животных бурыми медведями ( Ursus arctos ). Sci. Отчет 5: 9203.

Google Scholar

Мацубаяси Дж., Таясу И., Моримото Дж. О. и Мано Т. (2016). Тестирование прогнозируемого уменьшения размера тела у бурых медведей ( Ursus arctos ) на основе исторических изменений в рационе. Банка. J. Zool. 94, 489–495. DOI: 10.1139 / cjz-2016-0046

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маттсон, Д. J. (2002). Потребление ос и пчел медведями гризли желто-каменного гризли. Север. Sci. 76, 166–172.

Google Scholar

Маккой, К. (2017). Обследования групп гранул ситкинского чернохвостого оленя на юго-востоке Аляски, отчет за 2016 год. Джуно: Департамент рыбы и дичи Аляски, Отдел охраны дикой природы.

Google Scholar

Михан, Э. П., Семине-Рено, Э. Э. и Куинн, Т. П. (2005). Поедание медведя тихоокеанским лососем способствует заселению трупов личинками мух. Am. Midl. Nat. 153, 142–152. DOI: 10.1674 / 0003-0031 (2005) 153 [0142: bpopsf] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллер, С. Д., Шон, Дж. У., и Шварц, К. С. (2017). Тенденции в сокращении масштабов бурого медведя на Аляске, 1980–2017 гг. Ursus 28, 135–149. DOI: 10.2192 / URSU-D-17-00002.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллер С. Д., Уайт Г. К., Селлерс Р. А., Рейнольдс Х. В., Шон Дж. У., Титус К. и др. (1997). Оценка плотности бурых и черных медведей на Аляске с использованием радиотелеметрии и методов повторного прицеливания. Wildl. Monogr. 133, 1–55.

Google Scholar

Минакава Н. и Гара Р. И. (1999). Экологические последствия нереста кеты ( Oncorhynchus keta ) в небольшом ручье на северо-западе Тихого океана. J. Freshw. Ecol. 14, 327–335. DOI: 10.1080 / 02705060.1999.9663687

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, Дж.У., Шиндлер Д. Э. и Рафф К. П. (2008). Насыщение среды обитания определяет пороговые значения для субсидий на водоток. Экология 89, 306–312. DOI: 10.1890 / 07-1269.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mowat, G., and Heard, D.C. (2006). Основные компоненты рациона медведя гризли в Северной Америке. Банка. J. Zool. 84, 473–489. DOI: 10.1139 / z06-016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нагасака, А., Нагасака, Ю., Ито, К., Мано, Т., Яманака, М. , Katayama, A., et al. (2006). Вклад азота, полученного из лосося, в прибрежную растительность в северо-западной части Тихого океана. J. For. Res. 11, 377–382. DOI: 10.1007 / s10310-006-0226-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пикок, Э., Титус, К., Гаршелис, Д. Л., Пикок, М. М., и Кук, М. (2011). Метка – повторная поимка с использованием тетрациклина и генетики показывает рекордно высокую плотность медведей. J. Wildl. Управлять. 75, 1513–1520. DOI: 10.1002 / jwmg.171

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pechal, J.Л., Бенбоу М. Э. (2016). Микробная экология некробиома лосося: доказательства того, что разложение пади лосося влияет на микробиомы водных и наземных насекомых. Environ. Microbiol. 18, 1511–1522. DOI: 10.1111 / 1462-2920.13187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Проктор, М. Ф., Паеткау, Д., Маклеллан, Б. Н., Стенхаус, Г. Б., Кендалл, К. С., Мейс, Р. Д., и др. (2012). Фрагментация популяции и межэкосистемные перемещения медведей гризли в западной Канаде и на севере Соединенных Штатов: фрагментация популяции и межэкосистемные перемещения наших гризли в L’ouest du Canada et le Nord des Etats-Unis. Wildl. Monogr. 180, 1–46. DOI: 10.1002 / wmon.6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куинн, Т. П. (2018). Поведение и экология тихоокеанских лососей и форели. Вашингтон, округ Колумбия: Вашингтонский университет Press.

Google Scholar

Куинн, Т. П., Карлсон, С. М., Генд, С. М., и Рич, Х. Б. (2009). Транспортировка туш тихоокеанских лососей из ручьев в прибрежные леса медведями. Банка. J. Zool. 87, 195–203.DOI: 10.1139 / z09-004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куинн, Т. П., Каннингем, К. Дж., И Вирсинг, А. Дж. (2017). Разнообразные возможности поиска пищи определяют функциональную реакцию хищников местных и ландшафтных медведей на тихоокеанских лососей. Oecologia 183, 415–429. DOI: 10.1007 / s00442-016-3782-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куинн, Т. П., Хелфилд, Дж. М., Остин, К. С., Ховел, Р. А., и Банн, А. Г. (2018).Многолетний эксперимент показывает, что удобрение тушами лосося усиливает рост деревьев в прибрежной зоне. Экология 99, 2433–2441. DOI: 10.1002 / ecy.2453

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куинн, Т. П., Хендри, А. П., и Бак, Г. Б. (2001). Уравновешивание естественного и полового отбора у нерки: взаимосвязь между размером тела, репродуктивными возможностями и уязвимостью перед хищниками со стороны медведей. Evol. Ecol. Res. 3, 917–937.

Google Scholar

Реймхен, Т. (2000). Некоторые экологические и эволюционные аспекты взаимодействия медведя и лосося в прибрежной зоне Британской Колумбии. Банка. J. Zool. 78, 448–457. DOI: 10.1139 / z99-232

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Реймхен, Т. Э. (2017). Разнообразные экологические пути поступления питательных веществ лосося через неповрежденный морской и наземный интерфейс. Банка. Field Nat. 131, 350–368. DOI: 10.22621 / cfn.v131i4.1965

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричи, Э.Г., Джонсон, К. Н. (2009). Взаимодействие с хищниками, выпуск мезохищников и сохранение биоразнообразия. Ecol. Lett. 12, 982–998. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2009.01347.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роффлер, Г. Х., Аллен, Дж. М., Мэсси, А., и Леви, Т. (2020). Метабарочное кодирование фекальной ДНК показывает разнообразие рациона волков-заменителей копытных на островном архипелаге. Ecosphere (в печати).

Google Scholar

Шиндлер, Д.Э., Армстронг, Дж. Б., Бентли, К. Т., Янковски, К., Лиси, П. Дж., И Пейн, Л. X. (2013). На малиновом приливе: мобильные наземные потребители отслеживают фенологические вариации нереста проходной рыбы. Biol. Lett. 9: 20130048. DOI: 10.1098 / RSBL.2013.0048

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шиндлер, Д. Э., Шурелл, М. Д., Мур, Дж. У., Генд, С. М., Фрэнсис, Т. Б., и Пален, В. Дж. (2003). Тихоокеанский лосось и экология прибрежных экосистем. Фронт. Ecol. Environ. 1: 31–37.

Google Scholar

Сервис, К. Н., Адамс, М. С., Артель, К. А., Паке, П., Грант, Л. В., и Даримонт, К. Т. (2014). Знания коренных народов и наука объединяются, чтобы выявить пространственные и временные измерения сдвига в распределении дикой природы, имеющей важное значение для сохранения. PLoS One 9: e101595. DOI: 10.1371 / journal.pone.0101595

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сервис, К. Н., Бейтман, А.В., Адамс, М. С., Артель, К. А., Реймхен, Т. Е., Паке, П. С. и др. (2019). Разнообразие видов лососевых позволяет прогнозировать потребление лосося наземными животными. J. Anim. Ecol. 88, 392–404. DOI: 10.1111 / 1365-2656.12932

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Серёдкин И., Пачковский Ю., Борисов М., Петруненко Ю. (2017). Ареалы бурых медведей на полуострове Камчатка и Сахалин. Contemp. Пробл. Ecol. 10, 599–611.DOI: 10,1134 / s1995425517060129

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Серёдкин И. В., Паничев А. М., Слагт Дж. К. (2016). Геофагия бурых медведей на Дальнем Востоке России. Ursus 27, 11–17. DOI: 10.2192 / ursus-d-15-00014.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шакери Ю. Н., Уайт К. С., Леви Т. (2018). Поддерживаемые лососем медведи, распространение семян и обширные ресурсные субсидии зерноядным животным. Экосфера 9: e02297.DOI: 10.1002 / ecs2.2297

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс Д. В. и Кребс Дж. Р. (1986). Теория собирательства. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Google Scholar

Суэйн, Н. Р., и Рейнольдс, Дж. Д. (2015). Влияние питательных веществ, полученных из лосося, и характеристик среды обитания на плотность популяции водорослей, обитающих в ручье. PLoS One 10: e0116090. DOI: 10.1371 / journal.pone.0116090

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Свенсон, Дж.Э., Янссон А., Рийг Р. и Сандегрен Ф. (1999). Медведи и муравьи: мирмекофагия бурых медведей в Центральной Скандинавии. Банка. J. Zool. 77, 551–561. DOI: 10.1139 / z99-004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Таллиан А., Ордис А., Мец, М. К., Миллерет, К., Викенрос, К., Смит, Д. В. и др. (2017). Конкуренция между высшими хищниками? Бурые медведи уменьшают гибель волков на двух континентах. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 284: 2016 2368. DOI: 10.1098 / РСПБ.2016,2368

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Terborgh, J. (1988). Большие дела, которыми правит мир, — продолжение Э. О. Уилсона. Консерв. Биол. 2, 402–403. DOI: 10.1111 / j.1523-1739.1988.tb00207.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Testa, J. W. (1998). Компенсирующий ответ на изменения в выживаемости детенышей: последствия управления репродуктивными издержками у лосей. Alces 34, 107–115.

Google Scholar

Testa, J.W. (2004). Изменения в динамике популяции и истории жизни лося ( Alces alces ) на юге центральной Аляски. Экология 85, 1439–1452. DOI: 10.1890 / 02-0671

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Traveset, A., and Willson, M. F. (1997). Влияние птиц и медведей на прорастание семян мясоплодных растений в тропических лесах умеренного пояса на юго-востоке Аляски. Oikos 80, 89–95. DOI: 10.2307 / 3546519

CrossRef Полный текст | Google Scholar

van den Top, G.Г., Рейнольдс, Дж. Д., Принс, Х. Х., Матссон, Дж., Грин, Д. Дж., И Иденберг, Р. К. (2018). От лосося до лососины: влияние питательных веществ, полученных из лосося, на устьичную плотность листьев нитрофильного кустарника Rubus Spectabilis. Funct. Ecol. 32, 2625–2633. DOI: 10.1111 / 1365-2435.13202

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Меер, Э., Мойо, М., Расмуссен, Г. С., и Фриц, Х. (2011). Эмпирический и экспериментальный тест на риск и стоимость клептопаразитизма для африканских диких собак ( Lycaon pictus ) внутри и за пределами охраняемой территории. Behav. Ecol. 22, 985–992. DOI: 10.1093 / beheco / arr079

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вучетич, Дж. А., Хебблвайт, М., Смит, Д. У., и Петерсон, Р. О. (2011). Прогнозирование динамики популяции жертвы на основе коэффициента гибели, уровня хищничества и соотношения хищник-жертва в трех системах волк-копытное животное. J. Anim. Ecol. 80, 1236–1245. DOI: 10.1111 / j.1365-2656.2011.01855.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уолш, Дж.К., Пендрей, Дж. Э., Годвин, С. С., Артель, К. А., Киндсватер, Х. К., Филд, Р. Д. и др. (2020). Отношения между тихоокеанским лососем и водными и наземными экосистемами: последствия для экосистемного управления. Экология 101: e03060.

Google Scholar

Wilkinson, C., Hocking, M., and Reimchen, T. (2005). Поглощение азота, полученного из лосося, мхами и печеночниками в прибрежных районах Британской Колумбии. Oikos 108, 85–98. DOI: 10.1111 / j.0030-1299.2005.13277.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилсон, М. Ф. (1991). Распространение семян плодоядными животными в лесах умеренного пояса. Rev. Chil. Hist. Nat. 64, 537–554.

Google Scholar

Уилсон, М. Ф., Генд, С. М., и Марстон, Б. Х. (1998). Рыбы и лес. BioScience 48, 455–462.

Google Scholar

Уилсон, М. Ф., и Халупка, К. С. (1995). Проходные рыбы как краеугольные камни сообществ позвоночных. Консерв. Биол. 9, 489–497. DOI: 10.1046 / j.1523-1739.1995.0

89.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилсон, Э. О. (1987). Мелочи, управляющие миром (Значение и сохранение беспозвоночных). Консерв. Биол. 1, 344–346. DOI: 10.1111 / j.1523-1739.1987.tb00055.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виндер М., Шиндлер Д. Э., Мур Дж. У., Джонсон С. П. и Пален В. Дж. (2005). Способствуют ли медведи передаче ресурсов лосося водным макробеспозвоночным? Банка.J. Fish. Aquatic Sci. 62, 2285–2293. DOI: 10.1139 / f05-136

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wipfli, M. S., Hudson, J. P., Caouette, J. P., and Chaloner, D. T. (2003). Морские субсидии в пресноводных экосистемах: туши лосося увеличивают темпы роста лососевых, обитающих в ручье. Пер. Являюсь. Рыбы. Soc. 132, 371–381. DOI: 10.1577 / 1548-8659 (2003) 132 <0371: msifes> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Загер, П.и Бичем Дж. (2006). Роль американских черных медведей и бурых медведей как хищников на копытных в Северной Америке. Ursus 17, 95–108. DOI: 10.2192 / 1537-6176 (2006) 17 [95: troabb] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Компания Good Smile Юна Белый Медведь Вер. Kuma Kuma Kuma Bear POP UP PARADE Рисунок

Самый сильный медведь кигуруми по-прежнему очарователен в белом цвете!

POP UP PARADE — это новая серия фигурок, которые легко собрать, по доступным ценам и в кратчайшие сроки! Каждая фигура обычно составляет около 17-18 см в высоту, и в сериале представлен широкий выбор персонажей из популярных аниме и игровых сериалов, и в ближайшее время будут добавлены многие другие!

Из аниме-сериала «Медведь Кума Кума Кума» появляется фигура Юны в белом варианте своего медведя кигуруми!

Название продукта:

• POP UP PARADE Юна: Белый медведь Вер.

Series:

Manufacturer:

Category:

U. S. Release Month:

Specifications:

• Made of ABS & PVC
• Painted non-scale figure with stand included
• Approximately 6.69» in height

Sculptor:

©くまなの・主婦と生活社／くまクマ熊ベアー製作委員会

— Please note that images shown may differ from the final product.

— Лакокрасочные работы частично выполняются вручную, поэтому конечный продукт может отличаться.

— Показанная база является прототипом. Окончательная версия может отличаться.

Покупайте с уверенностью
Все товары, продаваемые нами, на 100% аутентичны и оригинальны. Мы получаем наши товары от официальных дистрибьюторов или напрямую от производителей. Мы не продаем контрафактные, поддельные или поддельные копии любого рода.

Общее предупреждение о безопасности
Продаваемые нами продукты могут быть предназначены для взрослых коллекционеров.