Муравей вопросик и мудрая черепаха фото – Telegraph
Муравей вопросик и мудрая черепаха фото
= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =
Загрузить здесь: >>>>>> Муравей вопросик и мудрая черепаха фото
Ссылка на загрузку №2: >>>>>> Муравей вопросик и мудрая черепаха фото.rar
= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =
Информация о файле
Название:[/B] [b]Муравей вопросик и мудрая черепаха фото
*Скачано раз (за вчера): 127
*Место в рейтинге: 654
*Скачано раз (всего): 6545
*Файл проверен: Nod32
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Мы рекомендуем Бесплатный онлайн бот для тюряги sroka-bot.ru иногда Книги Екатерины Вил монт (2005-2010) FB2 RTF результаты скачать драйвера toshiba satellite l30-134 Принципиальная схема колонки sven ms-970 вы искали Муравей вопросик и мудрая черепаха фото но мы стараемсяДевушка дрочит парныу на уроке в классе Mass Effect 3: From Ashes (DLC) En/Ru 2012 Муравей вопросик и мудрая черепаха фото несобственный интеграл онлайн калькулятор Муравей вопросик и мудрая черепаха фото Презентация на тему Неолитическая революция черный список для вылета за границу новосибирск Муравей вопросик и мудрая черепаха фото The Power of Love Collection (4CD Boxset) (2011) Муравей вопросик и мудрая черепаха фото УСТАНОВИТЬ НА НОУТБУК DIRECTX 7.0 ДЛЯ WINDOWS 8 Муравей вопросик и мудрая черепаха фото Канакина Горецкий русский язык 3 класс 2012г videoregistrator-p9-dual-camera-instruktsiya.
zip Ежедневный план воспитателя подготовительной Муравей вопросик и мудрая черепаха фото ответы на игру одним словом в одноклассниках
ССЫЛКИ НА ПОХОЖИЕ САЙТЫ:
[url]https://telegra.ph/podarochnyj-kod-mangi-sladkij-flirt-09-24-2[/url],[url]https://telegra.ph/naperekor-sudbe-chitat-onlajn-elena-zvezdnaya-10-12-2[/url],[url]https://telegra.ph/jdpaint-555-rusjdpaint-555-rus-10-31-3[/url],[url]https://telegra.ph/Vzlom-Webmoneyzip-webmoney-11-17[/url],[url]https://telegra.ph/ehlektroshema-stiralnoj-mashiny-simens-11-17[/url],[url]https://telegra.ph/igru-assasin-krid-4-media-get-na-noutbuk-na-windows-xp-10-28[/url],[url]https://telegra.ph/Karta-samotlorskogo-mestorozhdeniya-s-nomerami-kustov-10-19[/url],[url]https://telegra.ph/zajcev-net-muzyku-na-ajfon-10-23[/url]
11111112019
II. Актуализация знаний 2. Знакомство с предметом «Окружающий мир» 2.1. Знакомство с учебником. | Сегодня мы с вами познакомимся с предметом «Окружающий мир». — Как вы думаете. Что такое «Окружающий мир»? — Что можно изучать на этом предмете? Читает стихотворение Посмотри, мой милый друг, Вместе с учениками рассматривают обложку учебника. Рассказывает детям о бабочке изображенной на обложке учебника. — У нас есть помощники. Которые будут нам помогать с заданиями в учебнике. А вот кто это, вы узнаете, отгадав загадку. Не найдешь у нас пилы, Не рубили мы стволы, Не стучали топором, А под елью вырос дом. Что за дом построен возле ёлок? (Муравейник) -А кто живёт в этом доме? (Муравьи) — Как вы думаете, почему нельзя разрушать муравейники? — А какова польза муравьев? Правильно. муравейники разорять нельзя. Они приносят огромную пользу лесу, поедая вредных гусениц. В одном из таких домов жил-был очень любознательный муравей. Такой любознательный, что друзья-муравьи прозвали его Вопросик. С утра до вечера, а иногда и ночью Вопросик спрашивал обо всем на свете. И тогда друзья муравьи посоветовали ему пойти учиться в 1 класс. — Муравьишка долго не мог найти дорогу в нашу школу. Если вы отгадаете загадку, то узнаете, кто помог Муравьишке. Читает загадку о черепахе. Её мудрость не забудешь: «Тише ходишь – дальше будешь». «Костяна» её рубаха, Ползёт без страха … (Черепаха. Молодцы! Действительно, дорогу в школу Муравьишке Вопросику подсказала Мудрая Черепаха. Она тоже решила приходить к нам на уроки, чтобы помогать Муравьишке учиться. Кого можно назвать мудрым? (Того, кто обладает большим умом, имеет большой опыт.) Как вы думаете, почему именно Черепаха мудрая? (Черепахи долго живут.) Верно, немногие животные такие долгожители. Черепахи живут от 70 до 100 лет. А гигантская черепаха живет еще дольше — 125 лет. И вы, ребята, узнаете от Мудрой Черепахи много интересного об окружающем мире. Посмотрите на картинку на стр. 5. Вот как дружно шагают Мудрая Черепаха и Муравьишка | Слушают учителя Отвечают на вопросы учителя Вместе с учителем рассматривают обложку учебника Отгадывают загадку Отвечают на вопросы учителя Слушают учителя Отгадывают загадку — Мудрая черепаха Отвечают на вопросы учителя Слушают учителя Рассматривают картинку в учебнике | III. | Мы ногами топ-топ, | Выполняют упражнения | IV. Изучение нового материала 4.1.Наши помощники- книги и тетрадки. 4.2.Знакомство с условными обозначениями. | Ребята, посмотрите на доску. Мудрая Черепаха принесла для вас цветок. Как называется этот цветок? (Ромашка.) Что необычного вы заметили в этом цветке? (На каждом лепестке написано слово.) Эти слова-помощники помогут вам задавать вопросы. . Перед вами разные картинки, попробуйте задать к ним вопросы: «Кто? Что?, Куда?, Откуда?, Сколько?» -Что это за предмет? (это глобус) — Кто ходит в рыжей шубке? (лиса) — Куда идет слон? (налево) — Где живет белый медведь? (на севере) Где мы можем найти ответы на интересующие нас вопросы? Рассматривает вместе с учениками рабочую тетрадь, научный дневник, атлас. Что такое атлас? А что еще нам поможет в работе со всем этим? Знакомство с уловными обозначениями учебника и рабочей тетради. Чтобы проверить и оценить наши знания нам помогут смайлики. | Внимательно слушают учителя — Отвечают на вопрос учителя — Выполняют задание. Задают вопросы учителю. Что это за предмет? (это глобус) — Кто ходит в рыжей шубке? (лиса) — Куда идет слон? (налево) — Где живет белый медведь? (на севере) Отвечают на вопросы учителя Слушают учителя |
Подведение к теме урока.
)
Физминутка.
Муравьишка Вопросик принес для вас много интересных предметов.Как нарисовать черепаху стоя поэтапно.
Как нарисовать черепаху карандашом поэтапно для детей. Пример рисования для детейЧерепахи являются одними из самых распространённых рептилий на нашей планете. Детям же они знакомы по многочисленным мультфильмам и сказкам. И наверняка ваш ребенок хотел бы узнать, как нарисовать черепаху карандашом. А сделать это совсем не сложно благодаря нашему поэтапному уроку, с помощью которого вы научитесь рисовать черепаху в считанные минуты.
ШАГ №1
Первым делом мы будем рисовать основу для черепахи. Для этого нарисуйте круг для головы, а в нем добавьте базовые лицевые линии. Затем рисуем овал для туловища и соединяем его с головой в районе шеи. Сделайте небольшие базовые линии лап.
ШАГ №2
На этом этапе вам необходимо начать рисовать форму головы. Обратите внимание на наш рисунок, как у черепахи изображен нос и рот. Затем рисуем затылочную часть шеи.
ШАГ №3
Теперь нужно нарисовать нижнюю губу и переднюю часть шеи.
ШАГ №4
Дорисуйте лапы и пальцы нашей черепахи. Затем с помощью лицевых базовых линий рисуем глаза и брови, как изображено на нашей картинке. Все, что вам осталось сделать в этом шаге, это нарисовать небольшой обод для панциря.
ШАГ №5
На заключительном этапе остается нарисовать задние лапы и хвост, а затем сделать на панцире узоры. Когда будет все готово, сотрите все лишние элементы и базовые линии, которые мы сделали на первом шаге.
Черепаха Тортилла из сказки Буратино подарила деревянному мальчику особый презент – золотой ключик. Так давайте вспомним тот момент из сказки и запечатлеем его на бумаги. Для придания картинки яркости и красочности используем цветные карандаши.
Необходимые материалы:
Этапы рисования:
- Рисуем на первом этапе голову черепахи Тортиллы. Вначале изобразим окружность, а затем корректируем форму.
Добавляем мелкие детали такие как глаза и открытий рот с языком. - Теперь дорисуем на голове милую шляпку с рюшиками, которая придаст персонажу из сказки о Буратино старинный вид. Рисуем мелкие детали на шляпе, а затем переходим на нижнюю часть головы, к которой пририсовываем шею.
- Перейдем к главной части рисунка – туловищу. Оно состоит из большого и плотного панциря, а также лап. Однако, лапы оставим на следующий этап. Фигура панциря напоминает овал. Так что первым делом рисуем данную фигуру чуть ниже головы и шеи. Затем делим овал на две части при помощи волнообразной линии, которая разграничит нижнюю часть от верхней выпуклой. Уточняем контур панциря. Детализируем в середине все элементы.
- Теперь, когда панцирь черепахи Тортиллы готов, можно и дорисовать две пары лап. Вначале наметим из расположение в рисунке и саму форму при помощи простых и волнообразных линий. Затем можно переходить от одного элемента к другому, корректируя контур и форму.
- Дорисовываем золотой ключик в левой лапе Тортиллы. Предмет будет находится в вертикальном положении, поэтому его легко можно нарисовать. Верхняя часть ключа должна иметь красивые волнообразные края, чтобы придать ему старинный и сказочный вид. Также после прорисовки контура предмета добавим сияние вокруг ключа при помощи зигзагообразных линий.
- Раскрашиваем рисунок черепахи Тортиллы с такого маленького предмета, как золотого ключика. Для придания ему необходимой текстуры и цвета используем карандаши желтых и оранжевых тонов. Сочетаем их между собой и получаем золотистый оттенок ключа. Также ими раскрасим область сияния.
- Зелеными карандашами раскрашиваем голову, лапы и нижнюю часть панциря черепахи.
- Затем берем карандаши коричневых цветов и раскрашиваем верхнюю часть панциря Тортиллы, которая имеет выпуклую форму.
- Красными оттенками карандашей сделаем штриховку небольшой детали шляпы.
- Придаем контур всем элементам в поэтапном рисунке черепахи Тортиллы при помощи черного карандаша. Коричневыми карандашами создаем дополнительный оттенок на нижней части панциря. Напоследок придадим блеск в глазах черепахи от сияния золотого ключика желтым карандашом.
Добавляем мелкие детали такие как глаза и открытий рот с языком.
Коричневыми карандашами создаем дополнительный оттенок на нижней части панциря. Напоследок придадим блеск в глазах черепахи от сияния золотого ключика желтым карандашом.Рисунок черепахи Тортиллы абсолютно готов. Теперь его можно использовать, как иллюстрацию к знаменитой сказке о приключениях Буратино.
- рисуется примерный контур панциря;
- прорисовывается рельеф панциря.
- рисуется голова и ноги. Также можно хвост.Справится даже ребенок.
Обожаю черепашек и детский мультик про львенка и черепаху тоже очень люблю. Сама рисовать особо не умею, но иногда по схемкам получается что-то похожее изобразить на рисунке. Примерно вот по такой из схем рисования карандашом:
Для того, чтобы нарисовать черепаху поэтапно карандашом необходимо следовать инструкции приведенной ниже.
Этап 1.
Нарисовать два овала, которые будут, соответственно, головой и телом черепахи и провести линию шеи.
Этап 2.
Рисуем линию от головы к шее как показано ниже.
Этап 3.
Теперь рисуем глаз черепахи и нос.
Этап 4.
Теперь прорисовываем панцирь, хвостик и ножки черепахи.
Итог.В результате должна получится вот такая забавная черепашка.
Е также можно и разукрасить, например, вот так.
Внесу лепту (обожаю морских черепах). Постараемся сделать это просто. Начнем с головы.
Теперь передние плавники (они меня завораживают)
Панцирь и все остальное.
Теперь берем цветные карандаши или фломастеры. Или акварель.
Черепашку можно нарисовать очень правдоподобную. что сложнее, а можно и слегка мультяшную, но все же черепаху!)
Начинать, конечно, лучше с самой крупной детали — панциря, и только потом прорисовывать голову и конечности.
У черепахи должен быть хвост — тоже не забываем).
Ну или без хвоста, если ракурс не позволяет.
Панцирь необычный, ему стоит уделить больше внимания.
Цвет оживит вашу черепашку.
Сначала рисуем панцирь черепахи,
Есть еще одна идея нарисовать черепаху поэтапно. Начнем с простых движений карандашом по бумаге:
Подрисуем основные линии черепахи:
Прорисуем детали:
Еще больше уделим внимание деталям черепашки:
И последние штрихи:
главное в рисовании черепахи — правильно изобразить панцирь, в который она прячется)) а если серьезно, то рисование черепахи довольно увлекательное занятие. вот один из способов несложного изображение черепахи карандашом поэтапно:
в итоге получается вот такой милый зверек:
В том, чтобы нарисовать черепаху , нет ничего сложного, особенно если знаешь, с чего начать свой рисунок.
Возможно только сложность будет в прорисовке панциря, но если это сделать аккуратно, то и с этим проблем не возникнет.Вот пара схем для рисования черепахи :
Все черепашки довольно симпатичные и каждый рисунок под силу даже начинающему художнику.
Можно нарисовать вот такую черепаху, как на картинке внизу, правда, она не будет выглядеть настоящей, зато вполне милая и безобидная.
На первом этапе берете карандаш и рисуете голову, начиная от рта и ведя линию по часовой стрелке. Затем рисуете каемку панциря. Затем сам панцирь. Далее рисуете на панцире узоры, чтобы панцирь походил на панцирь. Далее ноги, два глаза и брови.
Да тут нет ничего сложного. У нас же нет четких требований к изображению, поэтому я нарисовал черепаху в пеинте, хотя можно и на простом листе бумаги. Этапы такие:
Сложность: (4 из 5).
Возраст: от 5 лет.
Материалы: лист плотной бумаги, цветные карандаши, простой карандаш, ластик.
Цель занятия: рисуем черепаху, применяя свои навыки приобретенные ранее. Развиваем внимательность и усидчивость, точность движения.
Ход работы
Материалы урока для рисования
Начнем рисовать нашу цветную черепаху с панциря. Берем простой карандаш и рисуем изогнутую линию (основание панциря). Сверху накрываем ее дугой, как у радуги.
У нас получился панцирь, для которого мы придумаем интересный узор из кругов и многоугольников. С помощью простого карандаша, наш узор начнем с верха. Из-за того что мы смотрим на черепаху с боку, то боковые узоры мы видим не полностью. Посмотрите анимацию ниже, которая показывает в каком порядке рисуются геометрические фигуры на панцире.
Следующим этапом рисуем голову с мордочкой и ласты. У нас будет морская черепаха.
Разукрашиваем всю черепашку цветными карандашами. А лист тонируем голубым карандашом.
Так же черепаху можно разукрасить восковыми карандашами, а для тонировки использовать акварель. Тогда можно будет, не боятся заезжать на объект, а лишнее убрать салфеткой.
Все первоклашки знакомы с любознательным муравьем по имени Вопросик. Он вместе с ребятами учится в школе и изучает окружающий мир. А помогает им в этом Мудрая Черепаха, которая указала ему путь в школу. Как вы уже догадались, рисовать мы будем именно этих персонажей.
Муравей вопросик
Давайте сначала разберем, как нарисовать Муравья Вопросика поэтапно.
Этап 1
Набросайте контур. Его можно представить в виде простых фигур. Голова похожа на семя подсолнечника, туловище обрисуйте в виде вытянутого овала, а следом что-то вроде капельки.
Этап 2
Детализируйте голову. Прорисуйте шапочку и усики. Затем сотрите ненужную линию. Изобразите глазик – 2 круга и точка, затем прорисуйте ротик. Это довольно просто.
Этап 3
Следующим этапом будет прорисовка всех конечностей. Аккуратно очертите верхние лапки, посмотрите какие они изящные. Затем нарисуйте такие же тоненькие нижние лапки. Они у Вопросика выполняют функцию ножек, поэтому обуйте его в сапожки.
Этап 4
Вы же помните, что наш персонаж – первоклассник? Покажите рюкзак на спине у ученика. Добавьте деталей на рюкзаке – кнопочки и карман.
Вот такой замечательный получился Вопросик, его также можно раскрасить на свое усмотрение.
Пример рисования для детей
Наверняка многие мамы задаются вопросом, как ребенку нарисовать муравья Вопросика? А мы вам покажем.
Изобразите голову в виде семечки. Добавьте носик в виде точки и ротик в виде дугообразной линии. Прорисуйте глазик, шапку и усики.
Затем займитесь телом Муравья, оно состоит из двух частей: овал и еще одна семечка. Добавьте пару штрихов для некой объемности.
Теперь прорисуйте четыре тоненьких верхних лапок и две нижних. Не забудьте, что нижние лапки в сапожках. Раскрасить муравья можно по своему усмотрению или в той цветовой гамме, в которой он изображен в учебнике. Посмотрите, какой чудный муравей!
Мудрая черепаха
А сейчас мы вам покажем, как нарисовать Мудрую Черепаху.
Обрисуйте силуэт головы: сначала изобразите полукруг, а потом прорисуйте рот и нижнюю челюсть, как показано на примере.
Наша героиня уже не молодая и умная, поэтому носит очки. Нарисуйте очки и в них точки – глазки. Также необходимо добавить важную деталь из гардероба нашего персонажа – платок на шее.
Займитесь прорисовкой панциря. Плавно очертите полукруг, а затем линию перехода между спинкой и животом. Ее необязательно выводить ровно. Не забудьте оставить выход для лапок.
А вот теперь возьмитесь и за сами лапки. Сначала верхние, затем очертание живота, а потом и нижние. Сотрите лишние линии.
Изобразите маленький хвост. Черепашка несет целый багаж знаний, который находится у нее в портфеле. Обрисуйте его контур в виде кривого четырехугольника.
Вооружитесь ластиком и сотрите все ненужные линии. Добавьте немного деталей. На портфеле покажите заклепки и боковые складки. А также прорисуйте ручку, за которую держит портфель Черепашка.
Панцирь тоже можно детализировать, например, украсить такими узорами, как на рисунке ниже.
Осталось только раскрасить.
Пример рисования Мудрой Черепахи для детей
Детям тоже хочется изобразить этого интересного персонажа. Сделать это несложно, ведь мы покажем, как нарисовать мудрую черепаху ребенку.
Изобразите полукруг. Это будет панцирем черепашки. Украсьте незаурядным орнаментом.
Самый важный шаг – обрисуйте лапки, небольшой хвостик и платочек. Раскрасьте рисунок. Вот такая вышла Мудрая Черепаха.
Теперь вы знаете, как рисовать этих любимцев школьников. Можно показать их врозь, но еще лучше представить их вместе. Желаем успехов!
В чем разница между черепахой и черепахой?
Оказывается, все черепахи — черепахи, но не все черепахи — черепахи. Мы идем к музейному педагогу Карен, чтобы рассказать нам, как определить разницу, а также узнать об удивительных адаптациях обоих в этом подкасте Pulsar, представленном вам #MOSatHome.
Мы задаем вопросы, заданные слушателями, поэтому, если у вас есть вопрос, который вы хотите, чтобы мы задали эксперту, отправьте его нам по адресу [email protected].
ERIC: Черепахи — одни из самых удивительных животных в мире.То же можно сказать и о черепахах. Но какая разница? Сегодня на Pulsar мы рассмотрим этот вопрос, а также другие популярные вопросы, которые мы получаем о наших обстрелянных жителях. Часто в музее, когда вы видите черепаху, вы также видите Карен, одну из наших воспитательниц, рассказывающую толпе о ее приспособлениях, пока она медленно движется по сцене. Поэтому я подумал, что она идеально подойдет, чтобы ответить на все ваши вопросы о черепахах и черепахах. Карен, спасибо, что вернулась к подкасту.
КАРЕН: Привет, Эрик, я так рада снова быть здесь.
ERIC: Так что это один из тех вопросов, которые вы часто слышите. У нас в музее много. Начнем с этого. В чем разница между черепахой и черепахой?
KAREN: Это вопрос, который нам часто задают, будь то в некоторых из наших прямых трансляций, которые мы проводили за последний год, будь то в музее или даже когда мы посещаем школы с нашим живым животным.
коллекции, люди всегда хотят знать, в чем разница между черепахой и черепахой.Они такие же, разные? И я собираюсь начать с того, что может показаться непонятным. Все черепахи — черепахи, но не все черепахи. Точно так же все жабы — лягушки, но не все лягушки — жабы. И для небиологов, слушающих сегодня, все квадраты — это прямоугольники. Не все прямоугольники квадраты.
ERIC: Итак, черепаха — это разновидность черепахи.
КАРЕН: Совершенно верно. Так что это что-то вроде подгруппы.Итак, если вы смотрели на что-то, вы думали: это черепаха, это черепаха? Вы могли бы назвать это черепахой и быть правым. Если вы хотите быть более конкретным, вы можете назвать это черепахой. И есть некоторые вещи, которые вы можете найти, которые делают черепах немного отличными от черепах, поэтому они являются подгруппой. И некоторые из них: они, как правило, в основном наземные, то есть черепахи переносят более низкие температуры, вы не найдете их живущими в прудах, реках и океанах.
Они не похожи на щелкающую черепаху. Они не похожи на морскую черепаху. Вы видите их ходящими по земле. Они тоже. из-за этого некоторые особенности их тела могут помочь вам идентифицировать это. У них есть то, что мы называем слоновьими ногами. Если вы можете представить себе, как выглядит лапа слона, просто сожмите ее и приклейте к черепахе. Вроде квадратный и неуклюжий. Довольно плоские когти или плоские ногти, они не очень острые и заостренные, потому что часто копают много времени.Поэтому они используют эти плоские когти и неуклюжие ступни, чтобы перебраться через землю. Еще одна отличительная черта, которая может сделать его черепахой, — это обычно более высокий куполообразный панцирь. Итак, если вы можете представить себе морскую черепаху в своей голове, у них довольно плоские обтекаемые раковины. Действительно отлично подходит для прогулки по воде в океане. Помогает им набирать скорость во время плавания. С другой стороны, черепаха, живущая в более сухих условиях, имеет высокий куполообразный панцирь, который помогает им накапливать лишнюю воду.
Таким образом, даже если они находятся в такой местности, как пустыня, в которой не так много воды, они могут накапливать ее в своих телах. Но это самый простой способ определить разницу. Я признаю, что есть несколько хитрых. Как всегда, бывают исключения.
ERIC: Всегда исключения из каждого хорошего, простого правила. Каждый раз, когда мы пытаемся классифицировать что-либо, всегда есть что-то, что не подходит.
КАРЕН: Да, у нас есть вид, который живет в музее, называется коробчатая черепаха.Здесь на северо-востоке местные. На самом деле, почти по всему восточному побережью Соединенных Штатов. Имеет высокую куполообразную оболочку, фактически закрывается как ящик. Отсюда и название коробчатая черепаха. У них довольно неуклюжие ноги. Но их называют коробчатыми черепахами, а не черепахами. Но если вы все же увидите одного из них в дикой природе, снова назовите его черепахой. Это как бы охватывает всю всеобъемлющую группу.
ERIC: Итак, если вы видите черепаху и хотите узнать, черепаха это, посмотрите, есть ли у нее куполообразный панцирь, посмотрите, есть ли у нее лапы, как у слона, и посмотрите, где она находится.
.Потому что, если кажется, что он в основном живет на суше, это может быть черепаха.
КАРЕН: Совершенно верно.
ERIC: Какие черепахи и черепахи есть у нас в музее? С какими из них вы работаете?
КАРЕН: Итак, у нас есть несколько разных видов. У нас есть несколько разных видов черепах. Те коробчатые черепахи, о которых я упоминал, а также деревянные черепахи, которые являются еще одной местной Новой Англией, если вы слушаете здесь, в Новой Англии, или местных жителей.Кстати, деревянные черепахи действительно крутые, потому что они танцуют за ужином. Так что они как бы танцуют на земле, и это заставляет червей под землей думать, что идет дождь. Поэтому они всплывают на поверхность, чтобы не утонуть. А потом их съедает деревянная черепаха.
ЭРИК: Это так здорово. Я этого не знал.
КАРЕН: Это одна из моих любимых историй. Я помню, как много лет назад работал в летнем экологическом лагере.
Нам действительно удалось увидеть образовательную деревянную черепаху. Мы вышли на лесную подстилку, и он начал немного стучать, топать ногами. Это была одна из самых милых вещей, которые я когда-либо видел. Кроме того, у нас есть два вида черепах. У нас есть пустынная черепаха, которая произрастает в пустыне Мохаве и Сонора, от юго-запада США до северной части Мексики. А еще у нас есть две красноногие черепахи, которые произрастают в тропических лесах Южной Америки. Таким образом, они также обитают на земле, но в очень влажной среде, в отличие от пустынных черепах в очень сухой среде.
ERIC: Итак, они живут во множестве разных сред. Это своего рода вопрос, который нам задают независимо от того, какое животное у нас есть, где оно живет? Нас также спрашивают, что они едят? Так конкретно, черепахи, может быть, одна из черепах, с которой вы работаете? Какие продукты он ест?
KAREN: Итак, вид, с которым я работаю больше всего в группе черепах в музее, — это пустынные черепахи.
У нас есть один человек. Ее зовут Сонора. Пустынные черепахи едят только растения.Таким образом, в пустыне, где они изначально жили, они ели травы и дикие цветы, когда они цвели. Пару раз в год, когда идут дожди, кактусы приносят цветы и фрукты — они их жевают. Здесь, в музее, ее кормят салатом. Итак, это смесь зелени, капусты, салата, одуванчика. Также ей достается чередование разных видов фруктов. Я видел такие вещи, как дыня, я видел морковь, помидоры, которые, кажется, смешиваются с ними. Я действительно завидую, когда у нее в межсезонье есть хороший салат с клубникой, а их трудно найти.Так что мы очень хорошо относимся к нашим черепахам в Музее науки. Другие виды черепах, не все они травоядные. Итак, другие наши черепахи, красноногие черепахи, мы называем оппортунистическими всеядными животными. Всеядное животное — это животное, которое может есть как растения, так и мясо. Наши черепахи — своего рода оппортунистические всеядные животные, а это означает, что если они натолкнутся на червя или на муравья, они могут его съесть.
Они не охотятся на этих других животных, поэтому в основном питаются растениями. Что-то вроде щелкающей черепахи — настоящее всеядное животное, они едят все, что попадаются под руку.Итак, они будут есть растительную пищу. Они поймают мышь, поймают рыбу или креветку в воде. Они также очень известны тем, что едят падаль, мертвое, разлагающееся мясо. Таким образом, щелкающие черепахи на самом деле помогают очистить окружающую среду от пропавших животных.
ЭРИК: Да, и некоторые черепахи, как вы думаете, стереотип — это черепаха и заяц. И можно подумать, что если положить салат перед черепахой, с которой вы работаете, она будет есть его очень медленно.И это действительно не так, он просто откусывает этот салат, пока он не исчезнет.
КАРЕН: Да, они голодные твари.
ERIC: Так что у меня появилась идея для подкаста на днях, когда я смотрел, как вы делаете свое шоу черепах для школьной группы, и вы говорили об их адаптации.
Не могли бы вы немного рассказать о том, что это такое и какие именно черепахи помогают им выжить.
KAREN: Когда мы думаем об адаптации, это что-то, связанное с телом животного или чем-то, что делает животное, что помогает ему выжить в конкретной среде обитания.Например, возьмем для примера нашу пустынную черепаху. Пустыни — довольно суровая среда, особенно Мохаве и Сонора. Очень, очень жарко днем, вы не поверите, очень, очень холодно или может быть очень, очень холодно ночью. Очень сухо, мало еды и воды. Таким образом, у них есть очень специфические особенности строения своего тела, а также их поведения, чтобы помочь им лучше всего выжить в этих суровых условиях. Я упомянул, что одна из особенностей черепахи — это способность накапливать воду.У пустынных черепах в разное время почти половина веса тела могла храниться в воде, в основном сберегая ее на ненастный день. Еще одна действительно отличная адаптация — это оболочка. Итак, у всех черепах есть панцири, большинство из них твердые, многие из них могут заправлять все свои мягкие части тела внутрь этого панциря, защищая их от животных, которые могут захотеть их съесть.
Представьте, что если бы у вас была действительно жесткая собачья клетка, вы могли бы как бы спрятаться внутри, если бы какой-то большой хищник пытался вас съесть, и оставались бы в безопасности.
ERIC: Такая отличная адаптация, чтобы иметь это как часть вашего тела, которая у вас есть, например, броню или место, чтобы спрятаться, что вы просто засовываете руки и находитесь в безопасности.
КАРЕН: Да, это то, что мне нравится в наших маленьких коробчатых черепахах, которые есть в музее. Они могут буквально поджать все четыре ноги, хвост, голову, а спереди у них есть откидная створка, которая также представляет собой твердую оболочку, закрывающую их лицо. Так что, может быть, у них сзади торчит кончик хвоста.Вот и все. Так что это действительно экстремальная адаптация, когда дело доходит до оболочки, которая, я думаю, супер классная и очень интересная. Поскольку мы говорим о пустынных черепахах, в частности, одна из их поведенческих адаптаций заключается в том, что они проводят большую часть своей жизни в подземной норе.
Так что даже при том, что у них есть панцирь, который все же помогает защитить их от хищников. Но это также помогает при резких перепадах температуры в течение 24 часов в пустыне. Если вы когда-нибудь были, скажем, на своей кухне в жаркий летний день, и было 90 градусов по Фаренгейту, вы идете по лестнице в подвал, может быть, в вашем подвале всего 60 градусов, так что там намного прохладнее.То же самое и с подземной норой. Так что в жаркие дни черепаха будет поддерживать более комфортную температуру. А затем, если ночью на поверхности становится очень холодно, черепаха лучше изолирована и сохраняет тепло. Конечно, это очень важно, потому что как черепаха они экзотермичны. Это характеристика рептилий. Это просто означает, что они не регулируют температуру собственного тела.
ERIC: Итак, у них есть поведенческая адаптация: они знают, когда идти под землю, слишком жарко или слишком холодно, а под землей всегда удобнее.
КАРЕН: Да, это определенно инстинкт, а не осознанное «Это то, что я собираюсь сделать сегодня».
Но да, это определенно помогает им выжить в этих экстремальных условиях.
ERIC: Довольно часто, когда мы говорим о черепахах, нас спрашивают об их продолжительности жизни, потому что они, как известно, долгожители. Так как долго они могут жить?
КАРЕН: Ну, это действительно зависит от вида, о котором вы говорите. Но я много говорил о пустынных черепахах, и мне очень хорошо знакома пустынная черепаха, которую мы храним в музее.Они могут прожить 80, а то и 100 лет. Иногда их трудно отследить, потому что они переживут своих опекунов или своих исследователей. Некоторые из самых долгоживущих черепах, о которых мы слышали, — это гигантские черепахи, такие как гигантская черепаха Галапагосских островов. Он обитает на Галапагосских островах или у черепах Альдабра с атолла Сейшельских островов, недалеко от побережья Африки. Самая старая черепаха, ныне живущая в настоящее время, — это черепаха по имени Джонатан, и мне нравится, что это просто обычное человеческое имя.
ЭРИК: Я люблю, когда у животных есть человеческие имена.
КАРЕН: Ага. Джонатан родился в 1832 году. На данный момент ему не менее 188 лет. Я не знаю точно, был ли у него день рождения в этом году. Это самая старая из ныне живущих черепах. Что касается галапагосских черепах, они тоже очень долгожители. Совсем недавно мы все еще слышали о черепахе, которую Чарльз Дарвин сам поймал на Галапагосских островах и которая все еще была жива. Думаю, с тех пор он скончался.В среднем их около 150. Но есть черепаха Альдабра, которая, как мы думаем, прожила более 250 лет. Опять же, это просто записи. И трудно сказать точно, сколько лет черепахе или черепахе, если только кто-то не отметит точно, когда они вылупились из яйца. Самой старой галапагосской черепахе было более 175 лет, она умерла в 2006 году. И она, вероятно, одна из тех, кого видел Чарльз Дарвин. Теперь я сделаю еще одно замечание о галапагосских черепахах, они действительно круты в эволюционной истории.
Итак, Чарльз Дарвин, биолог-эволюционист, научил нас многому о зябликах на всех Галапагосских островах, а также об этих черепахах. И у них были очень специфические приспособления к типу окружающей среды на всех этих разных островах. Если бы это был остров с чуть более высокой кистью, панцирь черепах наклонялся бы вперед, чтобы они могли поднять вашу голову немного выше. Если бы у них была немного, а может быть, более жесткая растительность, у них был бы немного более сильный клюв, поскольку у черепах нет зубов, у них более сильный клюв.Так что, если вам интересно, я настоятельно рекомендую вам почитать о галапагосских черепахах, потому что это увлекательно, чтобы увидеть эволюцию в действии.
ERIC: Ага, эти острова, черепахи и зяблики, и на самом деле все эти животные учат нас многому о том, как жизнь приспосабливается к различным условиям. Потому что иногда условия просто немного другие. Иногда они действительно отличаются от острова к острову, и вы действительно можете увидеть, как черепахи или птицы просто изменились со временем, чтобы лучше соответствовать их среде обитания, чтобы лучше там выжить.
КАРЕН: И одна из причин, по которой черепахи распространены по всему миру, я не осознавал, что они не живут в Австралии по рождению, или нет коренных австралийских черепах. Или в Антарктиде, потому что там очень холодно. Но они есть на многих островах по всему миру. И это потому, что они действительно хороши в плавании. Итак, вы знаете, в течение сотен тысяч, миллионов лет эволюции жизни здесь, на Земле. Черепахи перебрались на разные острова, потому что они просто могут переворачиваться и плавать на своей раковине, что просто непостижимо, но это так круто, потому что они добираются до этих разных островов, а затем со временем развивают очень специфическую адаптацию к этой конкретной островной среде.Так что действительно здорово учиться. Очевидно, это то, чем я увлечен.
ЭРИК: Хорошо, Карен, большое вам спасибо за то, что вы пришли на подкаст и рассказали нам все о черепахах и черепахах.
КАРЕН: Спасибо, Эрик, за то, что пригласили меня.
Было приятно поговорить об одной из моих любимых групп животных.
ERIC: Вы можете лично увидеть наших черепах в Музее науки, посетив смотровое окно Центра ухода за живыми животными или посмотрев презентацию живых животных.Ознакомьтесь с нашим расписанием на mos.org. До следующего раза продолжайте задавать вопросы.
Музыкальная тема Дестина Хейлмана
Cheloniidae) Пляжи-гнездовья и инкубаторы в Сальвадоре
Защитники природы часто сталкиваются с трудностями в обеспечении адекватной защиты находящихся под угрозой исчезновения видов в их естественной среде обитания. В случае с морскими черепахами защитники природы обычно перемещают полные кладки яиц морских черепах с пляжей с высоким риском для гнездования, где яйца уязвимы для браконьерства со стороны человека, хищничества со стороны животных и потерь в результате приливных наводнений (например.g., Mortimer et al. 1993; Марковальди и Марковальди 1999; Гарсия и др. 2003; Чакон-Чаверри и Экерт 2007; Патино-Мартинес и др.
2012). Эти яйца затем обычно инкубируются в защищенных инкубаториях, чтобы увеличить выживаемость яиц и вылупившихся птенцов. Такие усилия по перемещению могут положительно повлиять на сохранение морских черепах, особенно когда на пляжах наблюдается почти 100% -ная смертность яиц. Однако плохо управляемые инкубатории могут подорвать усилия по сохранению (Prichard 1980). Плотная концентрация гнезд в инкубаториях может сделать очень большую репродуктивную продукцию уязвимой для полной потери в результате одного катастрофического события, такого как заражение микроорганизмами или нападение хищников.В настоящем исследовании мы изучили угрозу хищных муравьев на пляжах, где гнездятся морские черепахи, и в питомниках морских черепах.
Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) могут не представлять серьезной угрозы для позвоночных. Однако известно, что несколько видов хищных муравьев нападают и убивают птенцов наземных гнездящихся птиц и рептилий. Морские черепахи особенно уязвимы для нападения муравьев, поскольку детенышам обычно требуется от нескольких часов до нескольких дней после проклевывания, прежде чем они выйдут из своих гнезд (Godfrey & Mrosovsky 1999).
В это время муравьи могут вторгаться в гнезда и нападать на пойманных детенышей. Муравьи также жалят птенцов при выходе из гнезда. Птенцы могут погибнуть в результате прямого укуса муравьев или в результате косвенного поражения, вызванного укусами. Огненные муравьи ( видов Solenopsis, ) (Hymenoptera: Formicidae), в частности, представляют серьезную угрозу для морских черепах. Например, в Национальном заповеднике дикой природы Вассав, Джорджия, Мулис (1997) обнаружил значительное снижение успешности вылета из гнезд морской черепахи-логгерхед, Caretta caretta (L.) (Testudines: Cheloniidae), зараженные Solenopsis invicta Buren по сравнению с неинфицированными гнездами. Однако снижение успешности вылупления может объяснить лишь небольшую часть повышенной смертности, вызванной огненными муравьями. Например, Krahe (2005) сравнил выживаемость вылупившихся головорезов, ужаленных S. invicta , с выживанием неизвлеченных детенышей и обнаружил огромное влияние укусов: через 10 дней выжило только 33% укушенных детенышей.
95% неизвлеченных детенышей.Кроме того, немногочисленные выжившие детеныши ужаленных логгерхедов были значительно меньше и легче, чем незащищенные детеныши (Krahe 2005).
Во многих частях света тропический огненный муравей ( Solenopsis geminata [F.]) повсеместно встречается на открытых, нарушенных территориях, включая пляжи (Wetterer 2011). Например, Веттерер (2006) обследовал муравьев на важном пляже для гнездования морских черепах в национальном парке Тортугеро на атлантическом побережье Коста-Рики и обнаружил S. geminata на 32 из 42 участков (76%), исследованных вдоль пляжа, включая практически все наиболее нарушенные участки, прилегающие к городу Тортугеро.Ранее исследователи задокументировали, что муравьи охотятся на яйца и детенышей морских черепах в Тортугеро, но не идентифицировали муравьев; однако единственным вероятным кандидатом был S. geminata . Crossland (2003: стр. 137) обнаружил, что на пляжах, где гнездятся морские черепахи, в Суринаме огненные муравьи (почти наверняка S.
geminata) «были обычны в гнездах вблизи растительного покрова и охотились на вылупившихся птенцов. Мертвые птенцы образовывали «пробки», блокирующие выход из гнезд для живых птенцов, что увеличивало уровень смертности.”
Хищные муравьи могут представлять особенно серьезную угрозу для питомников морских черепах. Хьюз (1970) сообщил, что хищные муравьи-погонщики ( Dorylus sp.) Напали на яйца морских черепах в инкубатории в Южной Африке и вызвали почти 100% -ную гибель яиц. Хьюз (1971) наблюдал, как муравьи атакуют вылупившихся детенышей, и писал: «Муравьиное вторжение в гнездо может быть чрезвычайно быстрым, поскольку по крайней мере одна кладка вылупилась успешно, но была обнаружена муравьями, когда вылупившиеся детеныши были на полпути к поверхности.Тридцать из семидесяти восьми детенышей погибли по пути на поверхность ». Хьюз (1972) сообщил, что после применения химического контроля муравьи перестали быть проблемой в инкубатории.
Здесь мы обследовали муравьев на пляжах, где гнездятся морские черепахи, и в питомниках морских черепах в Сальвадоре, чтобы оценить присутствие хищных видов муравьев, которые могут угрожать яйцам и детенышам морских черепах.
Мы обсуждаем значение наших выводов для управления и сохранения морских черепах и предлагаем рекомендации по борьбе с муравьями на пляжах, где гнездятся морские черепахи, и в инкубаториях.
Материалы и методы
ОБЛАСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ
Сальвадор — самая маленькая (21 040 км 2 ) и самая густонаселенная (342 человека на км 2 ) страна Центральной Америки. Четыре вида морских черепах гнездятся вдоль 307-километровой береговой линии Сальвадора (в порядке уменьшения численности): оливковые ридли ( Lepidochelys olivacea [Eschscholtz]), зеленые ( Chelonia mydas [L.]), ястребиные ( Eretmochelysimbill). [L.]) и кожистая ( Dermochelys coriacea [Vandelli]), которые в совокупности откладывают от 9000 до 13000 кладок яиц в год в Сальвадоре (Vasquez et al.2008 г.). Потребление человеком яиц морских черепах в Сальвадоре запрещено законом (República de El Salvador 2009), но в результате ограниченного правоприменения, ограниченных возможностей трудоустройства и высокой плотности населения вблизи пляжей для гнездования местные жители собирают почти 100% яиц.
(Лайлс и др., 2011). Это делает защиту гнезд морских черепах на месте (т. Е. На первоначальном месте отложения) на большинстве пляжей невозможной.
Следовательно, начиная с 1975 года природоохранные организации открыли инкубаторы и закупили яйца морских черепах, собранные местными жителями (Liles et al.2014). Яйца, не закупленные природоохранными организациями, незаконно продаются для потребления людьми на местных рынках (Liles et al. 2014). Хотя инкубаторы различаются по размеру и качеству, большинство из них имеют площадь около 100 м 2 и вмещают примерно 200 гнезд морских черепах, и они расположены рядом с линией растительности на широких песчаных пляжах для гнездования. В 2012 году 37 инкубаториев на побережье Сальвадора вылупили около 1 700 000 яиц, из которых вылупилось более 1 450 000 птенцов (MARN 2013).
ОБСЛЕДОВАНИЕ МУРАВЬЕВ
Для этого исследования мы обследовали муравьев вдоль 2 пляжей, где черепашьи яйца защищены на месте, и на 14 инкубаториях, куда яйца морских черепах перемещают для инкубации и выпуска вылупившихся птенцов (рис.
1). 30 июля 2012 г. мы обследовали муравьев на участке охраняемого 1,5-километрового пляжа для гнездовий морских черепах в Лас-Боканитасе, а 2 августа 2012 г. — на участке охраняемого 1,5-километрового пляжа для гнездовий морских черепах в Лас-Ислетасе. Мы поместили свернутые учетные карточки, содержащие примерно 2 г консервированного тунца в воде, через определенные промежутки (20 м в Лас-Боканитас и 10 м в Лас-Ислетас) рядом с линией растительности на пляже ( n = 30 на обоих участках).В Las Bocanitas собаки и крабы забрали большую часть наших карточек-приманок, оставив только 7 карточек с муравьями. Поэтому в Las Isletas мы поместили каждую карточку с сеткой из оцинкованной стали, удерживаемой на месте колом, чтобы животные не могли ее вытащить. Ближе к вечеру мы заложили карточки с приманками и собрали их через 2 часа, поместив в отдельные полиэтиленовые пакеты, а затем перевели всех муравьев в 100% этанол.
Рис. 1.
Расположение исследовательских центров в Сальвадоре.
В 2012 году на побережье Сальвадора было проведено наблюдение за двумя пляжами для гнездования морских черепах (ромбики) и 14 инкубаториями (точки).А = Бола-де-Монте; B = Барра-де-Сантьяго; C = Лос-Кобанос; D = Сан-Диего; E = Толука; F = Лас Боканитас; G = Зунганера; H = Коста-дель-Соль 1; I = Коста-дель-Соль 2; J = Исла Тасахера; К = Сан-Хуан-дель-Гозо; L = Пунта-Сан-Хуан; М: Ла Пиррая; N = Лас-Айлетас; О = Эль-Эспино; P = Эль-Макулис; Q = Эль Тамариндо.
С 26 июля по 3 августа 2012 года мы обследовали муравьев в 14 питомниках морских черепах. Помещения инкубатория различались по размеру, но обычно составляли от 50 до 100 м 2 . Все они были расположены рядом с пляжами, где гнездятся морские черепахи.Мы поместили 9 свернутых каталожных карточек, содержащих примерно 2 г консервированного тунца в воде, в каждый вольер, по одной карточке в каждом углу, по одной в центре с каждой стороны и по одной в центре. Карты собирали через 2 часа, помещая в индивидуальные полиэтиленовые пакеты, а затем всех муравьев переводили в 100% этанол.
Практически во всех случаях яйца морских черепах присутствовали в вольерах на момент проведения нашего исследования. Из соображений безопасности мы проводили обследования инкубатория в светлое время суток. Вероятно, активность муравьев в жаркий день была ниже, чем ночью, и что наши исследования занижали активность муравьев в инкубаториях.
В дополнение к исследованиям наживки мы обыскали территорию вокруг инкубаториев на 13 из 14 инкубаториев (все, кроме Пунта-Сан-Хуан), чтобы определить, какие виды муравьев в данной местности потенциально могут проникнуть в загоны инкубатория. Ваучерные образцы были депонированы как в Национальном музее естественной истории в Сальвадоре, так и в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
Результаты
Мы обнаружили 3 вида муравьев на 7 карточках с приманками на пляже Лас-Боканитас: Solenopsis geminata (5 приманок), Solenopsis globularia (Smith) (1) и Nylanderia sp.(1).
Это может быть не репрезентативная выборка; собаки и крабы взяли большую часть из 30 карточек-приманок, и они могли выборочно избегать карточек с S. geminata из-за укуса муравья. Собаки и крабы, вероятно, являются важными хищниками для вылупившихся морских черепах на этом пляже.
Мы обнаружили 13 видов муравьев на 30 приманках вдоль пляжа Лас-Айлетас ( * = экзотические виды муравьев): Pheidole angusticeps Wilson (11 приманок), Solenopsis geminata (7), Pheidole radoszkowskii 6 Mayr ), Camponotus atriceps (Smith) (4), Camponotus sp.(4), Tetramorium bicarinatum (Nylander) * (4), Nylanderia sp. (3), Tapinoma melanocephalum (F.) * (3), Crematogaster obscurata Emery (2), Dorymyrmex sp. (2), Ectatomma ruidum (Borgmeier) (2), Crematogaster rochai Forel (1) и Paratrechina longicornis (Latreille) * (1).
Мы обнаружили 13 видов муравьев на 171 карточке приманки в вольерах инкубатория: Solenopsis geminata (24 приманки), Dorymyrmex sp.
(14), Monomorium ebeninum Forel (10), Monomorium pharaonis (L.) * (8), P. radoszkowskii (4), Aphaenogaster cf araneoides (3) pugnax Dalle Torre (2), Pheidole susannae Forel (2), Camponotus sp. (2), Nylanderia sp. (1), S. globularia (1), Tetramorium lanuginosum Mayr * (1) и T. melanocephalum * (1).
Мы обнаружили S. geminata в 7 из 14 инкубаториев: La Barra de Santiago (B: 6 приманок), Los Cobanos (C: 4), Toluca (E: 3), Zunganera (G: 4), Коста-дель-Соль 1 (H: 2), Плайя-Эль-Эспино (O: 1) и Эль-Тамариндо (Q: 4). На одном заводе, Ла-Барра-де-Сантьяго, было исключительно высокое количество S. geminata на 6 из 9 приманок (67%). Это был единственный инкубаторий, в инкубационной зоне которого росли деревья. Мы обнаружили больших колоний S. geminata , гнездящихся у основания нескольких кокосовых пальм в этом районе.Наконец, мы обнаружили S.
geminata в непосредственной близости от всех 13 инкубаториев, где мы провели визуальное обследование территории.
Обсуждение
Из видов муравьев, которые мы нашли на пляжах, где гнездятся морские черепахи, и в инкубаториях в Сальвадоре, только S. geminata представляют известную угрозу для детенышей морских черепах (Wetterer 2006). Мы обнаружили S. geminata в 5 из 7 (71%) и 7 из 30 (23%) приманок вдоль пляжей гнездования морских черепах в Лас-Боканитас и Лас-Айлетас, соответственно, что указывает на то, что этот вид может представлять значительную угрозу для вылупившихся детенышей. морские черепахи на естественных пляжах для гнездования. Solenopsis geminata был самым распространенным видом муравьев, который мы собирали на приманках в инкубаториях, обнаруженных в инкубационных вольерах в 7 из 14 инкубаториев (50%).
Учитывая повсеместное использование инкубаториев для инкубации яиц морских черепах во всем мире (например, Mortimer et al.
1993; Marcovaldi & Marcovaldi 1999; García et al. 2003; Chacón-Chaverri & Eckert 2007; Patino-Martinez et al. 2012), мы считаем, что для руководителей инкубатория важно осознавать потенциальную угрозу, которую хищные муравьи представляют для вылупившихся морских черепах.Менеджеры инкубатория могут неосознанно выпускать в океан явно здоровых, но ужаленных детенышей, но вскоре они умирают от повреждений, связанных с укусами. В инкубаториях в Сальвадоре обычно есть клетки вокруг каждого искусственного гнезда, чтобы предотвратить расселение только что вылупившихся черепах по всему вольеру. Эта клетка также может помешать вылупившимся птенцам сбежать от присутствующих жалящих муравьев. Однако удаление этой клетки может усугубить ситуацию, если вылупившиеся детеныши, перемещающиеся вокруг инкубатория, столкнутся с гнездом жалящих муравьев.
Хищные муравьи могут представлять особенно высокий риск для ястребиных черепах ( E. imbricata ), учитывая их ужасный природоохранный статус и особую экологию гнездования.
По оценкам, в восточной части Тихого океана существует менее 500 взрослых самок ястребиных клювов (Gaos et al. 2010), что ставит эту популяцию морских черепах в число наиболее уязвимых в мире (Wallace et al. 2011). На пляжах Сальвадора находится более 45% от общего числа гнездящихся ястребиных клювов, при этом большая часть отложенных яиц перемещается в инкубаторы для защиты (Liles et al.2011). Кроме того, поскольку ястребиные птички обычно выбирают места для гнезд с растительностью, инкубаторы для ястребов обычно располагаются рядом с растительностью, где муравьи, по-видимому, более многочисленны (М. Дж. Лайлс, личное наблюдение). Таким образом, небольшой сохранившийся размер популяции ястребов в восточной части Тихого океана и непосредственная близость их гнезд к участкам с растительностью повышают их уязвимость для хищных муравьев, и за ними следует внимательно следить.
К счастью, из-за небольшого размера инкубатория (обычно прибл.100 м 2 ), защита вылупившихся птенцов в инкубаториях путем борьбы с муравьями химическими методами должна быть безопасной, простой и относительно недорогой.
Было обнаружено, что некоторые химические вещества, которые обладают низкой токсичностью для позвоночных и быстро разлагаются (например, гидраметилнон; Плентович и др., 2010), эффективны для борьбы с S. geminata и другими хищными муравьями в экологически уязвимых районах, включая национальные парки США. Помимо S.geminata, , которые также способны травмировать вылупившихся морских черепах, например, видов Ectatomma , у которых есть сильные укусы (Schmidt 1990). Может быть разумной политикой инкубатория быть осторожным и действовать упреждающе, контролируя все виды муравьев в вольерах инкубатория в течение всего года, когда присутствуют яйца и вылупившиеся детеныши.
Благодарности
Мы благодарим М. Веттерера и Л. Вуда за комментарии к этой рукописи; Дж. Т. Лонгино для идентификации муравьев; и Министерство окружающей среды и природных ресурсов для получения разрешений.Мы в долгу перед AMBAS, Arenas del Pacifico, FIAES, FUNDARRECIFE, Fundacion Domenech, FUNDATAMARINDO, FUNZEL, MSM, PROMESA и VIVA-ZUL за разрешение на посещение инкубаториев; и Инициативе Хоксбилла в восточной части Тихого океана, Сальвадорскому университету, Природному историческому музею Сальвадора и Атлантическому университету Флориды за финансовую поддержку.
Цитированная литература
1.
Чакон-Чаверри D , Eckert KL. 2007. Гнездование кожистой морской черепахи на пляже Гандока в Карибском бассейне Коста-Рика: рекомендации по управлению после пятнадцатилетнего сохранения.Chelonian Conservation and Biology 6: 101–110. Google ученый2.
Crossland SL. 2003. Факторы, вызывающие беспокойство кожистых черепах ( Dermochelys coriacea) на двух пляжах для гнездования в природном заповеднике Суринама Галиби. Технический меморандум NOAA NMFS-SEFSC 503: 137–138. Google ученый3.
Гаос AR , Абреу-Гробойс FA , Альфаро-Шигуэто J , Аморочо D , Арауз р , Бакеро А , Briseño р , Чакон D , Dueñas C , Hasbun C , Liles M , Мариона грамм , Муччо C , Муньос JP , Николс WJ , Пенья M , Семинофф JA , Васкес M , Уртеага J , Уоллес B , Yañez Иллинойс , Сарате П.2010. Признаки надежды в восточной части Тихого океана: международное сотрудничество свидетельствует об обнадеживающем статусе сильно истощенной популяции черепах-ястребов Eretmochelys imbricata .
Орикс 44: 595–601. Google ученый4.
Гарсия А , Кабальос грамм , Адая Р. 2003. Интенсивное управление пляжами как улучшенная стратегия сохранения черепах в Мексике. Биологическая охрана 111: 253–261. Google ученый5.
Годфри MH , Мросовский Н.1997. Оценка времени между вылуплением морских черепах и их выходом из гнезда. Chelonian Conservation and Biology 2: 581–585. Google ученый6.
Хьюз GR. 1970. Дальнейшие исследования морских черепах в Тонгаленде, III. Ламмергейер 12: 7–36. Google ученый7.
Хьюз GR. 1971. Морские черепахи в Тонгаланде В. Ламмергейер 13: 7–24. Google ученый8.
Хьюз GR.1972. Морские черепахи на земле Тонга 6. Ламмергейер 15: 15–26. Google ученый9.
Krahe HB. 2005. Воздействие завезенного красного огненного муравья ( Solenopsis invicta ) на два вида детенышей морских черепах.
РС. Тезис. Атлантический университет Флориды, Бока-Ратон, Флорида. Google ученый10.
Liles MJ , Jandres MV , Лопес WA , Мариона Gl , Hasbun CR , Семинофф JA. 2011. Черепахи Hawksbill Eretmochelys imbricata в Сальвадоре: распределение гнездовий и смертность в крупнейшем из оставшихся гнездящихся скоплений в восточной части Тихого океана.Исследование исчезающих видов 14: 23–30. Google ученый11.
Liles MJ , Петерсон MJ , Линкольн YS , Семинофф JA , Гаос AR , Петерсон TR. 2014. Соединение международных приоритетов сохранения с благополучием человека в странах с низким уровнем дохода: уроки сохранения ястребиных черепах в Сальвадоре. Местная среда: Международный журнал справедливости и устойчивости 20: 1383–1404. Google ученый12.
Марковальди Mâ , Марковальди GG.1999. Морские черепахи Бразилии: история и структура Projeto TAMAR-IBAMA. Биологическая охрана 91: 35–41. Google ученый 13.
14.
Мортимер JA , Ахмад Z , Каслан С. 1993. Статус hawksbill Eretmochelys imbricata и зеленой черепахи Chelonia mydas из Малакки и Неген-Сембилана.Малайский журнал природы 46: 243–253. Google ученый15.
Мулис РА. 1997. Хищничество завезенного огненного муравья ( Solenopsis invicta ) на гнездовья морской черепахи ( Caretta caretta ) в Национальном заповеднике дикой природы Вассав, Джорджия. Chelonian Conservation and Biology 2: 433–436. Google ученый16.
Патино-Мартинес J , Марко А , Quiñones L , Абелла E , Плохой RM , Диегес-Урибеондо Дж.2012. Как инкубаторы влияют на эмбриональное развитие яиц морских черепах? Экспериментальный анализ и выделение микроорганизмов в яйцах кожистой черепахи.
Журнал экспериментальной зоологии, экологической генетики и физиологии 317: 47–54. Google ученый17.
Плентович S , Свенсон C , Реймер N , Ричардсон M , Гарон Н. 2010. Воздействие гидраметилнона на тропического огненного муравья, Solenopsis geminata (Hymenoptera: Formicidae), и нецелевых членистоногих на острове Спит, атолл Мидуэй, Гавайи.Журнал сохранения насекомых 14: 459–465. Google ученый18.
Причард ПК. 1980. Сохранение морских черепах: практика и проблемы. Американский зоолог 20: 609–617. Google ученый19.
República де Сальвадор. 2009. Veda total y permanente al aprovechamiento de huevos, carne, grasa, aceite, sangre, huesos, especimenes discados, caparazones, fragmentos y productos advancedrados de caparazones de todas las especies de torugas marinas.Diario Oficial 23 (382): 4 февраля. Google ученый20.
Шмидт ДЖО. 1990. Яды перепончатокрылых: стремление к окончательной защите от позвоночных, стр.
387–419. В Эванс
DL
, Шмидт
ДЖО
[ред.],
Защита от насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников. Государственный университет Нью-Йорка, Олбани, Нью-Йорк. Google ученый21.
Васкес M , Liles MJ , Лопес W , Мариона грамм , Сеговия Дж.2008. Исследование и сохранение морских черепах в Сальвадоре. Технический отчет. FUNZEL-ICMARES / UES, Сан-Сальвадор, Сальвадор. Google ученый22.
Уоллес BP , ДиМаттео ОБЪЯВЛЕНИЕ , Bolten AB , Халупка МОЙ , Hutchinson Минет , Абреу-Гробойс FA , Мортимер JA , Семинофф JA , Аморочо D , Bjorndal КА , Бурджа J , Bowen BW , Брисеньо Дуэньяс р , Casale п , Чоудхури до н.э , Коста А , Dutton PH , Fallabrino А , Финкбайнер ЭМ , Жирар А , Жирондо M , Хаманн M , Hurley Минет , Лопес-Мендилахарсу M , Марковальди MA , Musick JA , Nel р , Pilcher Нью-Джерси , Troeng S , Witherington B , Мачта РБ.2011. Глобальные приоритеты сохранения морских черепах.
PLoS One 6: e24510. Google ученый23.
Wetterer JK. 2006. Тропический огненный муравей, Solenopsis geminata, на важном пляже гнездования морских черепах в национальном парке Тортугеро, Коста-Рика. Технический меморандум NOAA NMFS-SEFSC 536: 281–283. Google ученый24.
Wetterer JK. 2011. Всемирное распространение тропического огненного муравья, Solenopsis geminata (Hymenoptera: Formicidae).Новости мирмекологии 14: 21–35. Google ученыйПять забавных фактов о черепахах и черепахах из Смитсоновского национального зоопарка
Люди часто используют слова черепаха и черепаха как синонимы, но эти рептилии имеют явные различия:
Панцирь черепах обычно более плоский и не такой глубокий, как панцирь черепах, но всегда есть исключения из этих правил.
У многих видов черепах самки крупнее самцов, в то время как в целом самцы черепах крупнее самок.
Каймановые черепахи — самые большие пресноводные черепахи в мире.
Их тяжелые головы, сильные челюсти и крючковатые клювы придают им доисторический вид, а их панцирь или панцирь покрыт шипами.Большинство черепах водные или полуводные, в то время как черепахи живут на суше. Однако черепахи часто хорошо плавают.
Черепахи и черепахи являются одними из самых популярных животных в Смитсоновском национальном зоологическом парке в Вашингтоне, округ Колумбия, где, по словам помощника куратора Зоопарка Мэтта Эванса, они являются одними из самых популярных животных в VIP-турах.
Красноногая черепаха водится по всей Южной Америке и на Карибских островах Тринидад и Барбадос. У этих долгоживущих черепах есть ярко-красные, желтые или оранжевые пятна на ногах, хвосте и голове.В зоопарке считают своих огромных, 500-фунтовых самцов черепах Альдабра «животными-посланниками». «Это одно из тех животных, которых люди просто ожидают увидеть, приезжая сюда», — говорит Эванс.
Шестилетняя черепаха-паук умещается на ладони, а длина черепахи-аллигатора превышает два фута.
Какой бы ни была их форма, размер и возраст, сегодня их день. Вот пять интересных фактов о черепахах и черепахах.
1. Черепахи могут жить более 200 лет
Черепахам альдабры требуется до 40 лет (в среднем 25-30 лет), чтобы достичь половой зрелости, но они будут продолжать расти на протяжении всей своей жизни.Когда Алекс, один из представителей зоопарка Альдабрас, пришел в Смитсоновский институт в 1956 году, он был уже взрослым. Это означает, что сейчас ему, вероятно, не менее 100 лет.
Несмотря на свой возраст, Алекс все еще проявляет мужество. Несколько лет назад он шокировал своих смотрителей, перелез через большую каменную стену, на которую никто не считал, что сможет подняться 450-фунтовая черепаха. Потребовались значительные групповые усилия, чтобы вернуть его туда, где он должен был быть!
Черепаха Fly River, или черепаха с носом свиньи, является последним живым членом семейства черепах Carettochelyidae.
С передними лапами, похожими на ласты, перепончатыми задними лапами и панцирем, покрытым мягкой кожистой кожей, он хорошо приспособлен к водной жизни.2. Черепахи относятся к числу позвоночных, находящихся под наибольшей угрозой исчезновения.
Уничтожение среды обитания, незаконный сбор, загрязнение воды и массовый вылов диких черепах уничтожают мировую популяцию черепах. Всего около 330 видов черепах и черепах, многие из которых находятся в списке исчезающих видов. Для сравнения: существует около 3000 видов змей и 7000 видов ящериц.
Считается, что в некоторых частях Азии органы некоторых видов черепах обладают лечебными свойствами, и их тысячи незаконно собирают. Некоторые виды коробчатых черепах продаются на рынках Таиланда почти по 20 000 долларов за штуку. В 2017 году в Национальном зоопарке успешно вылупилась пара коробчатых черепах Буретта в рамках усилий по обеспечению выживания этого вида. По оценкам ученых, в естественной среде обитания во Вьетнаме и Лаосе осталось всего 2300 коробчатых черепах Буретта.
( коробчатые черепахи Бурре)
3.Черепахи сбрасывают щитки.
Подобно змеям, черепахи линяют по мере роста. Вместо кожи они сбрасывают щитки или твердую чешую на панцирях. Новые наросты заменяют шелушащиеся щитки по мере того, как черепахи становятся старше и крупнее. У молодых черепах и черепах иногда можно посчитать кольца на их щитках, чтобы оценить их приблизительный возраст.
Австралийские черепахи со змеиной шеей, которых иногда называют обычными или восточными длинношеими черепахами, получили свое название в честь их длинной узкой шеи. Эта полуводная черепаха темно-серого или коричневого цвета с желтой нижней стороной и родом из юго-восточной Австралии.4. Черепахи зимой «берут».
Брумация — это состояние, подобное спячке, характерное для хладнокровных животных. Как и другие рептилии, черепахи являются экзотермическими, то есть температура их тела регулируется окружающей средой.
Речные черепахи, загорающие на камнях, буквально впитывают тепло солнца.
Осенью или зимой черепахи и черепахи успокаиваются и замедляются, так как их тела остывают. Некоторые виды, такие как коробчатая черепаха Бурре, бурят с октября по март, когда перестают есть и просто полностью отключаются, защищаясь от прохладных внешних температур.
Матамата — это южноамериканская черепаха с поразительной внешностью. Его панцирь или панцирь грубый и узловатый, а на длинной шее есть бахрома, неровности и гребни. У черепахи матамата большая плоская голова с широкой пастью и длинной, похожей на трубку мордой.5. У черепах и черепах хорошие глаза.
В отличие от других рептилий, черепахи и черепахи обладают очень хорошим зрением и их привлекают яркие цвета. Они быстро замечают яркие оттенки, напоминающие съедобные цветущие цветы, как на кактусах, которые растут в пустыне, которую некоторые черепахи называют своим домом.
Тусклые на вид большую часть года окрашенные черепахи получили свое название от окраски сезона размножения, когда они приобретают ярко-красную полосу на голове.
Находящиеся под угрозой исчезновения окрашенные черепахи произрастают в пресных и солоноватых водах Юго-Восточной Азии..
Будь то ярко-зеленая капуста, оранжевая морковь или розовые теннисные туфли, обратите внимание на черепах и черепах в зоопарке. Хранители зоопарков используют яркие цвета для прицеливания гигантского Альдабраса. При весе в 500 фунтов и очень сильном животном лучше всего мотивировать этих черепах встать на весы или вытянуть шею и оставаться неподвижными, чтобы ветеринары могли взять обычный образец крови.
Находящаяся под угрозой исчезновения черепаха-паук обитает только на Мадагаскаре, где она является самой маленькой из четырех местных видов черепах. Он назван в честь паутинообразного узора из желтых линий на темно-коричневом или черном панцире. Хотя Альдабры хорошо поддаются дрессировке, иногда кураторам все же приходится вмешиваться и наносить немного смазки для локтей, чтобы вывести черепах из определенных ситуаций. Например, они любят зарываться в ямы в земле, особенно в холодную и сырую погоду.
Если взятка за еду не помогает их вытащить, смотрители должны объединиться и вытащить черепаху из ямы, в которую она закопалась.
систем спаривания черепах: поведение, хранение спермы и генетическое отцовство | Журнал наследственности
Абстрактные
Как свидетельствуют статьи в этом сборнике, недавний рост интереса к системам спаривания пойкилотермных позвоночных был сосредоточен в первую очередь на рыбах, некоторых земноводных и чешуйчатых рептилиях.Черепахам, напротив, уделялось относительно мало внимания, но они демонстрируют широкий спектр брачного поведения и характеристик жизненного цикла, которые делают их отличными кандидатами для решения нескольких аспектов генетического отцовства, которые должны способствовать более широкому пониманию репродуктивных стратегий животных. Здесь мы сосредоточены на генетических исследованиях систем спаривания и репродуктивных моделей черепах, особенно в отношении множественного отцовства и длительного хранения спермы.
Эти явления подчеркивают важность расширенного во времени взгляда на модели индивидуального репродуктивного успеха.
В отличие от многих птиц и млекопитающих, черепахи, как известно, не образуют парных связей или сплоченных социальных групп, и ни один из полов не обеспечивает родительской заботы, кроме гнездования (Shine 1988; но см. Iverson 1990). Таким образом, вклад самца в потомство ограничивается оплодотворением и косвенными генетическими эффектами. Что касается выбора самкой партнера, то любой компромисс между социальным статусом или качеством территории, с одной стороны, и генетическим качеством самца, с другой, по-видимому, значительно сокращается. Таким образом, вместо того, чтобы спрашивать, при каких обстоятельствах самка может искать экстрапарные совокупления (как это было сделано у многих видов птиц; e.г., Double and Cockburn 2000; Kempenaers et al. 1992), вопросы о системах спаривания черепах вращаются вокруг количества или качества самок, сроков принятия ею решений о повторном спаривании, ее способности хранить сперму (Galbraith et al.
1993; Kaufmann 1992) и последствий длительного воспроизводства. жизнь (Гиббонс, 1987). Самки черепах вряд ли получат многие из предложенных прямых выгод от множественного спаривания (например, родительская забота, брачные подарки), поэтому косвенные выгоды (например, генетический вклад), по-видимому, играют более исключительную роль в выборе партнера и распределении отцовства у черепах, чем это имеет место. был обнаружен у большинства изученных видов птиц, рыб и млекопитающих (Andersson 1994; Birkhead 1995).
Цели этого обзора — обсудить аспекты биологии черепах, имеющие отношение к полевым исследованиям хранения и воспроизводства спермы; изучить доступную литературу по генетическим системам спаривания черепах; рассмотреть гипотезы об эволюционных преимуществах многократного спаривания и хранения спермы в этом таксоне; и выделить направления будущих исследований, которые могут использовать уникальные возможности, предоставляемые репродуктивной биологией черепах. Это не исчерпывающий обзор хранения сперматозоидов и конкуренции, а целенаправленное рассмотрение особенностей черепах, имеющих отношение к анализу отцовства и исследованиям системы спаривания.
Для более полного рассмотрения конкуренции сперматозоидов у рептилий см. Olsson and Madsen (1998).
Репродуктивная биология черепах
Социальная структура и поведение
Хотя черепахи обычно не демонстрируют парных связей или принадлежности к семейным группам, у некоторых видов существуют общественные организации. Например, иерархия доминирования была описана у черепах-сусликов ( Gopherus agassizii, ; McCrae et al.1981), и особи этого вида, а также щелкающие черепахи ( Chelydra serpentina ) также защищают ареалы обитания, которые могут быть важны для спаривания. доступ или контроль (Galbraith et al.1987, 1993; McCrae et al. 1981). Домашние ареалы не могут быть исключительно охраняемыми, но самцы, занимающие перекрывающиеся территории, часто устанавливают свое господство в результате драк (Galbraith et al. 1987; McCrae et al. 1981).
У деревянных черепах ( Clemmys insculpta ) также существует иерархия доминирования самцов, и было показано, что ранг самцов влияет на репродуктивный успех.
Самцы, которые постоянно побеждают в схватках с другими (обычно меньшими) самцами, имеют более высокий ранг доминирования и больший доступ к длительным совокуплениям с самками (Kaufmann 1992).Основываясь на данных об отцовстве по ДНК, было обнаружено, что высокопоставленные самцы являются отцами значительно большего числа потомков, чем люди более низкого ранга (Galbraith, 1991).
Движение и расселение — другие важные модели поведения, которые влияют на систему спаривания вида в данной популяции. У некоторых пресноводных черепах существуют гендерные различия в тенденциях расселения или общем расстоянии, пройденном за год (Morreale et al. 1984). Кроме того, оба пола могут различаться по уровням сезонной активности: самки более активны в сезон гнездования поздней весной или в начале лета (в северных регионах с умеренным климатом), а самцы более активны осенью (Гиббонс 1968; МакКуллох и Секой 1983; Пирс 1923).Эти движения были интерпретированы как соответствующие пикам активности гнездования самок и поиска партнера, соответственно (MacCulloch and Secoy, 1983).
Морские черепахи представляют собой совершенно иную историю жизни, с интервалами в несколько лет между периодами размножения и большими расстояниями, пройденными между общими местами кормления и гнездовьями (Kuchling 1999; Limpus et al. 1994). Мало что известно о поведении морских черепах в море, но как самцы, так и самки зеленых черепах ( Chelonia mydas ) наблюдались спаривания более одного раза в течение нескольких дней, непосредственно перед сезоном гнездования (Booth and Peters 1972). ).Такое множественное спаривание вызывает вопросы о выборе партнера, конкуренции сперматозоидов и генетическом отцовстве потомства. Таким образом, как было также обнаружено для некоторых ящериц (Bull et al. 1998), социальные аспекты биологии черепах могут оказаться более важными, чем считалось ранее, для паттернов системы спаривания.
Морфология органов хранения спермы
Важным аспектом репродуктивной биологии черепах является способность самок сохранять жизнеспособную сперму в своих яйцеводах в течение длительного времени (Gist and Jones 1989).
Самки многих других таксонов также развили эту способность (Birkhead, Møller, 1993). Например, у многих социальных насекомых королева спаривается до того, как войти в гнездо, а затем использует только эту начальную сперму для оплодотворения яйцеклеток на протяжении всей своей репродуктивной жизни, которая может длиться годами и включать производство тысяч или миллионов потомков (Fjerdingstad and Boomsma 1998; стр. 1986). Среди позвоночных черепахи и змеи могут хранить сперму гораздо дольше всех. У видов, представляющих эти две группы, существуют сообщения о продолжении производства потомства самками до 4 и 7 лет, соответственно, после изоляции от самцов (Ewing 1943; Magnusson 1979) (хотя возможность партеногенеза не была исключена).
Канальцы для хранения спермы у черепах расположены в задней части секретирующей альбумин области яйцевода, что отличается от положения других позвоночных (Gist and Jones 1989). Широкое распространение таких канальцев у Testudines предполагает, что хранение спермы, будь то между спариванием и овуляцией, или в течение более длительных периодов времени (см.
Далее), является важным компонентом репродуктивной биологии черепах (Gist and Jones 1989).
Генетические исследования отцовства
Молекулярная документация множественного отцовства
На сегодняшний день только несколько исследований изучали генетическое отцовство выводков черепах из природы, но практически каждое исследование документально подтвердило множественное отцовство, как правило, в большом проценте кладок (Таблица 1).Некоторые из этих генетических анализов повлекли за собой большое количество кладок или включили поведенческие или экологические данные, но, тем не менее, они убедительно подтверждают, что множественное отцовство является обычным явлением как для морских, так и для пресноводных видов черепах. В некоторых случаях несколько исследований изучали один и тот же вид, и различия и сходства между их оценками особенно информативны.
Таблица 1.Резюме молекулярно-генетических исследований отцовства у пресноводных и морских черепах
Виды
. | Среда обитания . | Техника . | Количество проанализированных муфт . | Количество отобранных птенцов на сцепление ( n или n) a . | Клатчи с множественным отцовством (%) . | Хранение спермы? . | ссылку . | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Щелкающая черепаха ( Chelydra serpentina ) | Пресноводный | ДНК-отпечатки пальцев | 3 | n̄ = 12 | 66 | Не проанализировано 46 Galbraith et al.1993 | ||
| Деревянная черепаха ( Clemmys insculpta ) | Freshwater | Отпечаток пальца ДНК | 10 | — | 50 | Без анализа | Galbraith 1991 | Пресная вода | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 113 | n̄ = 5,5 | 13 | Да, в пределах сезона и по годам | Pearse et al. , в печати |
| Окрашенная черепаха | Пресноводный | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 23 | n = 7,4 | 4 | Без анализа | McTaggart42 | |
| Freshwater | Микросателлиты (8 полиморфных локусов) | 2 | n = 33 | 100 | Не исследовано | Valenzuela 2000 Marine | ||
| Кожаная спинка Микросателлиты (6 полиморфных локусов) | 17 | n = 10 | 0 | Да, в пределах сезона | Dutton et al.2000 | |||
| Кожаная черепаха | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 4 | — | 0 | Не проанализировано | Rieder et al. 1998 | |
| Черепаха логгерхед ( Caretta caretta ) | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 3 | n = 21 | 33 | Не исследовано 46 Boll549 и др. 1999 | ||
| Черепаха Логгерхед | Морской | Аллозимы (4 полиморфных локуса) | 45 | n̄ = 21 | 29 | Да, в течение сезона | Гарри и Брискоу | |
| Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 38 | n = 10 | 21 | Не исследовано | Мур и Болл 2000 | |||
Зеленая черепаха ( Chelonia mydas46 poly | ) loci)22 | n̄ = 22–58 | 9 | Да, в пределах сезона | Fitzsimmons 1998 | |||
| Зеленая черепаха | Marine | Дактилоскопия ДНК | 3 | 733 | Не исследовано | Parker et al. 1996 | ||
| Черепаха Ридли Кемпа ( Lepidochelys kempi ) | Marine | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 26 | n̄ = 1–14 | 58 | Да 1999|||
| Пустынная черепаха ( Gopherus agassizii ) | Наземные | Аллозимы (3 полиморфных локуса) | 12 | n = 5 | 50 | Да, 9046 Да,> 2 года1998 |
Виды
. | Среда обитания . | Техника . | Количество проанализированных муфт . | Количество отобранных птенцов на сцепление ( n или n) a . | Клатчи с множественным отцовством (%) . | Хранение спермы? . | ссылку . | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Щелкающая черепаха ( Chelydra serpentina ) | Пресноводный | ДНК-отпечатки пальцев | 3 | n̄ = 12 | 66 | Не проанализировано 46 Galbraith et al. 1993 | ||
| Деревянная черепаха ( Clemmys insculpta ) | Freshwater | Отпечаток пальца ДНК | 10 | — | 50 | Без анализа | Galbraith 1991 | Пресная вода | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 113 | n = 5. 5 | 13 | Да, в пределах сезона и по годам | Pearse et al., В печати |
| Окрашенная черепаха | Пресноводный | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 23 | n̄ = 7,4 | Не исследовано | McTaggart 2000 | ||
| Черепаха с боковой шеей ( Podocnemis expansa ) | Пресноводный | Микросателлиты (8 полиморфных локусов) | 2 | 905 9052 | 905 905 Валенсуэла 2000||||
| Кожаная черепаха ( Dermochelys coriacea ) | Морской | Микросателлиты (6 полиморфных локусов) | 17 | n̄ = 10 | ton 0 | Да2000|||
| Кожаная черепаха | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 4 | — | 0 | Не проанализировано | Rieder et al. 1998 | |
| Черепаха логгерхед ( Caretta caretta ) | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 3 | n = 21 | 33 | Не исследовано 46 Boll549 и др. 1999 | ||
| Черепаха Логгерхед | Морской | Аллозимы (4 полиморфных локуса) | 45 | n̄ = 21 | 29 | Да, в течение сезона | Гарри и Брискоу | |
| Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 38 | n = 10 | 21 | Не исследовано | Мур и Болл 2000 | |||
Зеленая черепаха ( Chelonia mydas46 poly | ) loci)22 | n̄ = 22–58 | 9 | Да, в пределах сезона | Fitzsimmons 1998 | |||
| Зеленая черепаха | Marine | Дактилоскопия ДНК | 3 | 733 | Не исследовано | Parker et al. 1996 | ||
| Черепаха Ридли Кемпа ( Lepidochelys kempi ) | Marine | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 26 | n̄ = 1–14 | 58 | Да 1999|||
| Пустынная черепаха ( Gopherus agassizii ) | Наземные | Аллозимы (3 полиморфных локуса) | 12 | n = 5 | 50 | Да, 9046 Да,> 2 года1998 |
Резюме молекулярно-генетических исследований отцовства у пресноводных и морских черепах
| Виды . | Среда обитания . | Техника . | Количество проанализированных муфт . | Количество отобранных птенцов на сцепление ( n или n) a . | Клатчи с множественным отцовством (%) . | Хранение спермы? . | ссылку . | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Щелкающая черепаха ( Chelydra serpentina ) | Пресноводный | ДНК-отпечатки пальцев | 3 | n̄ = 12 | 66 | Не проанализировано 46 Galbraith et al. 1993 | ||
| Деревянная черепаха ( Clemmys insculpta ) | Freshwater | Отпечаток пальца ДНК | 10 | — | 50 | Без анализа | Galbraith 1991 | Пресная вода | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 113 | n = 5. 5 | 13 | Да, в пределах сезона и по годам | Pearse et al., В печати |
| Окрашенная черепаха | Пресноводный | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 23 | n̄ = 7,4 | Не исследовано | McTaggart 2000 | ||
| Черепаха с боковой шеей ( Podocnemis expansa ) | Пресноводный | Микросателлиты (8 полиморфных локусов) | 2 | 905 9052 | 905 905 Валенсуэла 2000||||
| Кожаная черепаха ( Dermochelys coriacea ) | Морской | Микросателлиты (6 полиморфных локусов) | 17 | n̄ = 10 | ton 0 | Да2000|||
| Кожаная черепаха | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 4 | — | 0 | Не проанализировано | Rieder et al. 1998 | |
| Черепаха логгерхед ( Caretta caretta ) | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 3 | n = 21 | 33 | Не исследовано 46 Boll549 и др. 1999 | ||
| Черепаха Логгерхед | Морской | Аллозимы (4 полиморфных локуса) | 45 | n̄ = 21 | 29 | Да, в течение сезона | Гарри и Брискоу | |
| Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 38 | n = 10 | 21 | Не исследовано | Мур и Болл 2000 | |||
Зеленая черепаха ( Chelonia mydas46 poly | ) loci)22 | n̄ = 22–58 | 9 | Да, в пределах сезона | Fitzsimmons 1998 | |||
| Зеленая черепаха | Marine | Дактилоскопия ДНК | 3 | 733 | Не исследовано | Parker et al. 1996 | ||
| Черепаха Ридли Кемпа ( Lepidochelys kempi ) | Marine | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 26 | n̄ = 1–14 | 58 | Да 1999|||
| Пустынная черепаха ( Gopherus agassizii ) | Наземные | Аллозимы (3 полиморфных локуса) | 12 | n = 5 | 50 | Да, 9046 Да,> 2 года1998 |
Виды
. | Среда обитания . | Техника . | Количество проанализированных муфт . | Количество отобранных птенцов на сцепление ( n или n) a . | Клатчи с множественным отцовством (%) . | Хранение спермы? . | ссылку . | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Щелкающая черепаха ( Chelydra serpentina ) | Пресноводный | ДНК-отпечатки пальцев | 3 | n̄ = 12 | 66 | Не проанализировано 46 Galbraith et al. 1993 | ||
| Деревянная черепаха ( Clemmys insculpta ) | Freshwater | Отпечаток пальца ДНК | 10 | — | 50 | Без анализа | Galbraith 1991 | Пресная вода | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 113 | n = 5. 5 | 13 | Да, в пределах сезона и по годам | Pearse et al., В печати |
| Окрашенная черепаха | Пресноводный | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 23 | n̄ = 7,4 | Не исследовано | McTaggart 2000 | ||
| Черепаха с боковой шеей ( Podocnemis expansa ) | Пресноводный | Микросателлиты (8 полиморфных локусов) | 2 | 905 9052 | 905 905 Валенсуэла 2000||||
| Кожаная черепаха ( Dermochelys coriacea ) | Морской | Микросателлиты (6 полиморфных локусов) | 17 | n̄ = 10 | ton 0 | Да2000|||
| Кожаная черепаха | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 4 | — | 0 | Не проанализировано | Rieder et al. 1998 | |
| Черепаха логгерхед ( Caretta caretta ) | Морская | Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 3 | n = 21 | 33 | Не исследовано 46 Boll549 и др. 1999 | ||
| Черепаха Логгерхед | Морской | Аллозимы (4 полиморфных локуса) | 45 | n̄ = 21 | 29 | Да, в течение сезона | Гарри и Брискоу | |
| Микросателлиты (2 полиморфных локуса) | 38 | n = 10 | 21 | Не исследовано | Мур и Болл 2000 | |||
Зеленая черепаха ( Chelonia mydas46 poly | ) loci)22 | n̄ = 22–58 | 9 | Да, в пределах сезона | Fitzsimmons 1998 | |||
| Зеленая черепаха | Marine | Дактилоскопия ДНК | 3 | 733 | Не исследовано | Parker et al. 1996 | ||
| Черепаха Ридли Кемпа ( Lepidochelys kempi ) | Marine | Микросателлиты (3 полиморфных локуса) | 26 | n̄ = 1–14 | 58 | Да 1999|||
| Пустынная черепаха ( Gopherus agassizii ) | Наземные | Аллозимы (3 полиморфных локуса) | 12 | n = 5 | 50 | Да, 9046 Да,> 2 года1998 |
Что касается морских видов, Harry and Briscoe (1988) в анализах аллозимов задокументировали множественное отцовство примерно в одной трети кладок логгерхедовых черепах.
Два более поздних исследования изучали отцовство в ссоре с помощью микросателлитов и обнаружили аналогичные (Bollmer et al. 1999) или немного более низкие (Moore and Ball 2000) оценки множественного отцовства. Множественное отцовство было окончательно задокументировано почти в 60% кладок в популяции Кемпа Ридли ( Lepidochelys kempi ; Kichler et al.1999), хотя оценка максимального правдоподобия показала, что фактическое значение должно быть ближе к 100%. Паркер и др. (1996) показали, что большая часть кладок зеленой черепахи ( Chelonia mydas ) также может иметь несколько потомков (Таблица 1). Однако высокая частота множественного отцовства не всегда выявлялась при генетической оценке популяций морских черепах, даже у одного и того же вида. Фитцсиммонс (1998) обнаружил множественное отцовство менее чем в 10% из 22 кладок зеленых черепах, и это было связано с дополнительными быками только у 3 из более чем 900 исследованных детенышей.Это генетическое открытие было неожиданным, учитывая поведенческие наблюдения за беспорядочным спариванием самок зеленой черепахи до начала сезона гнездования (Booth and Peters 1972).
Точно так же два исследования кожистых черепах показали, что самки удивительно целомудренны; действительно, это единственный вид черепах, у которого не наблюдается множественного отцовства (Dutton et al. 2000; Rieder et al. 1998; но см. Curtis et al. 2000).
У пресноводных черепах также было обнаружено множественное отцовство у всех исследованных видов, включая деревянных черепах, щелкающих черепах, гигантских амазонских черепах с боком и окрашенных черепах (Таблица 1).В большинстве случаев большая часть исследованных кладок показала свидетельство множественного отцовства. Все эти исследования демонстрируют, что в природе самки черепах могут спариваться более чем с одним самцом и что эти совокупления часто приводят к появлению нескольких производителей кладки.
Хранение спермы самками
Исследования, обсуждавшиеся в предыдущем разделе, продемонстрировали, что сперма от нескольких самцов часто присутствует в репродуктивных трактах самок одновременно, и что эти сохраненные сперматозоиды могут привести к появлению нескольких производителей в кладке.
Хранение спермы повышает вероятность того, что самка сможет повлиять на отцовство своей кладки во время оплодотворения, а не только через свой выбор спаривания. Для самки накопление спермы имеет еще одно потенциальное последствие — в принципе, это позволяет ей спариваться в среднем менее чем с одним самцом на кладку. Например, самка, спарившаяся с высококачественным самцом, может решить не повторять потомство в следующем году, а вместо этого использовать сперму этого самца для оплодотворения дополнительных яйцеклеток во втором сезоне гнездования.Если частые спаривания обходятся самкам дорого (Андерссон, 1994; Коннер и Крюс, 1980), сдержанное брачное поведение может позволить самке повысить свою чистую генетическую пригодность, совокупляясь лишь настолько часто, насколько это необходимо для оплодотворения ее яиц.
Использование сохраненной спермы самками черепах может рассматриваться как в сезон гнездования, так и между сезонами гнездования. Пресноводные черепахи умеренного климата часто кладут две-четыре кладки за лето, в зависимости от широты и местных условий.
Из-за короткого интервала между приступами к гнездованию (несколько дней) и сроков внутрисезонного повторного овуляции после откладки яиц считается, что самки черепах не повторяют потомство в эти самые интернатуры в течение сезона (Gist and Congdon 1998).В таком случае хранение спермы необходимо для успешного оплодотворения в более поздних кладках. Данные об отцовстве при последовательных кладках одной самки в течение сезона подтверждают эту гипотезу: для трех видов черепах, генетически исследованных в этом отношении, в каждом случае один и тот же самец (или группа самцов) оплодотворял все яйца в последовательных кладках, отложенных одним самка в течение одного сезона гнездования (Fitzsimmons 1998; Kichler et al. 1999; Pearse et al., в печати).
В неволе многолетнее хранение спермы самками хорошо известно, потому что самки черепах, изолированные от самцов, могут продолжать производить потомство с течением времени (Ewing 1943; Olsson and Madsen 1998).Чтобы определить, используют ли самки сохраненную сперму, несмотря на возможность повторного спаривания, Palmer et al.
(1998) ограничили самок пустынных черепах тремя самцами в течение двух сезонов размножения и оценили отцовство их потомства с помощью аллозимов. Потомство в 5 из 12 проанализированных кладок не могло появиться в результате спаривания известных матерей с каким-либо из содержащихся в неволе самцов. Таким образом, считалось, что это потомство возникло в результате оплодотворения спермой, сохраненной от предыдущих спариваний.
Степень, в которой самки черепах в природе используют сперматозоиды, хранящиеся на протяжении многих лет, была исследована только недавно (Pearse et al., под давлением). В нашем генетическом анализе отцовства в свободноживущей популяции окрашенных черепах на реке Миссисипи было документально подтверждено, что более 20% из 32 исследованных самок использовали сперму только одного самца в течение как минимум двух, а в одном случае — трех лет подряд. Этот вид известен своим стадным поведением, поэтому кажется сомнительным, что самки были ограничены в спаривании (как это было предложено для более одиночных видов, где подходящие самки могут встречаться нечасто; Connor and Crews 1980; Jun-Yi 1982; см.
Далее).Такое хранение спермы не принесло самкам очевидных затрат на приспособленность, потому что кладки, оплодотворенные сохраненной спермой как в течение нескольких лет, так и в разные годы, имели такой же процент успеха вылупления, что и кладки, порожденные вновь приобретенной спермой (рис. 1). Более того, дополнительные 20% обследованных самок использовали некоторое количество сохраненной спермы для оплодотворения кладок в течение двух лет подряд, но также повторно воспроизводили кладки между годами, что привело к кладкам со смешанным отцовством на втором году (Таблица 3 в Pearse et al., В печати) .
Рисунок 1.
Средний успех вылупления пар кладки от отдельных самок окрашенных черепах, которые использовали сперму от одного и того же самца или от разных самцов в последовательные сезоны гнездования (по Pearse et al., В печати). Для самок, которые использовали сперму одного самца, успех вылупления на втором году такой же или более высокий, чем в первый год, что свидетельствует об отсутствии эффективной потери жизнеспособности сперматозоидов.
Рис. 1.
Средний успех вылупления пар кладки от отдельных самок окрашенных черепах, которые использовали сперму одного или разных самцов в последовательные сезоны гнездования (по Pearse et al., под давлением). Для самок, которые использовали сперму одного самца, успех вылупления на втором году такой же или более высокий, чем в первый год, что свидетельствует об отсутствии эффективной потери жизнеспособности сперматозоидов.
Для случаев в течение года или в течение года хранение спермы самками оказывает сильное избирательное давление на самцов с целью производства спермы, способной выдержать длительное хранение. Любой такой самец может получить огромные преимущества в фитнесе за счет нескольких кладок без дальнейших репродуктивных затрат (Oring et al.1992).
Эволюция множественных спариваний и накопления спермы у самок
Преимущества множественного отцовства для женщин
В целом, возможные выгоды для самки от нескольких спариваний включают брачные подарки, родительскую помощь от более чем одного самца и повышенное генетическое разнообразие потомства (Andersson 1994). Из них только генетическое влияние на приспособленность потомства, вероятно, в значительной степени применимо к самкам черепах. Эта ситуация отличается от ситуации у многих самок птиц, которые должны учитывать социальные, а также генетические факторы при выборе основных самок, которые могут отличаться такими факторами, как качество территории или передаваемые ресурсы (Double and Cockburn 2000).Таким образом, возможно, критерии выбора партнера у черепах могут быть более аналогичными выбору самкой птицы дополнительных партнеров, а не основных партнеров.
Генетические преимущества множественного спаривания для самок черепах, вероятно, важны, и почти универсальное обнаружение множественного отцовства у видов Chelonian согласуется с этой идеей (Galbraith et al. 1993; Harry and Briscoe 1988). Наиболее очевидным генетическим преимуществом спаривания является оплодотворение яйцеклеток, а многократное спаривание дает самке страховку от возможности того, что один из ее партнеров не полностью оплодотворен (Olsson et al.1996). Однако для любого вида черепах недостаточно данных, чтобы сделать выводы относительно вариабельности жизнеспособности сперматозоидов у самцов или того, какое значение это может иметь по сравнению с другими селективными факторами, которые могут побуждать самок к спариванию несколько раз.
Множественные спаривания могут также улучшить физическую форму самки, поощряя конкуренцию сперматозоидов и тем самым повышая качество потомства (Keller and Reeve 1995; Madsen et al. 1992). Однако эта гипотеза была преуменьшена Куртсингером (1991), который утверждал, что только при очень ограничительных условиях, включая отсутствие затрат, связанных с множественным спариванием, конкуренция сперматозоидов может быть достаточно сильной, чтобы способствовать развитию множественных спариваний самками.
У окрашенных черепах предварительные данные текущего анализа выявили небольшой, но значительно более высокий уровень успешности вылупления в кладках с множественным отцовством (Рисунок 2; Pearse DE, et al., Неопубликованные данные). Эта разница могла быть результатом более высокого количества сперматозоидов из-за множественных совокуплений, или теоретически это могло быть следствием различий между мужчинами в генетической совместимости с данной женщиной. В целом такая генетическая несовместимость может блокировать развитие яиц, возможно, по причинам, которые больше связаны с взаимодействием между геномами самцов и самок, чем с тем, вносят ли самцы универсальные «хорошие» или «плохие» гены (Kempenaers et al.1999; Newcomer et al. 1999; Zeh and Zeh 1996). Однако в другом исследовании окрашенных черепах McTaggart (2000) обнаружил чрезвычайно низкие уровни множественного отцовства, но показал, что кладки, произведенные самцами, успешно спарившимися с множественными самками, имели значительно более высокий успех вылупления. Этот вывод согласуется с гипотезой хороших генов в том смысле, что предпочтения при выборе партнера были постоянными среди женщин, и что выбор партнера оказывал влияние на приспособленность женщин.
Рисунок 2.
Средний успех вылупления в индивидуальных окрашенных кладках черепах с единичным или множественным отцовством. Средний успех вылупления значительно выше для кладок с множественным отцовством (односторонний тест t , t = -1,94, P = 0,032), а дисперсия в успешности вылупления в кладках с множественным отцовством значительно ниже. ( F тест на отклонения, F = 2,77, P = 0,021).
Рисунок 2.
Средний успех вылупления в индивидуальных окрашенных кладках черепах с единичным или множественным отцовством. Средний успех вылупления значительно выше для кладок с множественным отцовством (односторонний тест t , t = -1,94, P = 0,032), а дисперсия в успешности вылупления в кладках с множественным отцовством значительно ниже. ( F тест на отклонения, F = 2,77, P = 0,021).
Любые из вышеупомянутых потенциальных преимуществ множественного отцовства могут быть увеличены только за счет способности хранить сперму.При прочих равных, чем дольше период времени, в течение которого самка хранит сперму, тем больше вероятность того, что она будет повторять спаривание и приведет к контакту сперматозоиды двух или более самцов. Таким образом, самки, хранящие сперму, имеют повышенные шансы произвести кладку с несколькими бычками, в которых потомство происходит в условиях конкуренции сперматозоидов или загадочного выбора самки.
Зачем хранить сперму?
Было предложено несколько селективных агентов для эволюции органов хранения женской спермы и способности хранить сперму у рептилий.Один из них — просто обеспечить оплодотворение будущих яиц (Connor and Crews 1980; Jun-Yi 1982). Эта гипотеза предсказывает, что у одиночных в большей степени, чем у социальных или многочисленных видов, могли развиться улучшенные способности к хранению спермы, и Биркхед и Мёллер (1993) приводят в качестве примера ящериц-хамелеонов. Однако этот прогноз не всегда верен, поскольку хранение спермы было продемонстрировано у некоторых видов с плотной агрегацией, и в любом случае ограничение спаривания вряд ли станет проблемой для любого, кроме наиболее рассредоточенных и наименее подвижных видов.
Из-за большого размера яйца у черепах и расширения яйцевода во время откладки яиц потенциальная проблема для самок состоит в том, что сперма, оставшаяся в яйцеводе, может быть вытолкнута опускающимися яйцами, оставляя мало спермы для оплодотворения последующих кладок (Bakst 1978; Hattan and Gist 1975). Рассматривая эту проблему, Гист и Конгдон (1998) предположили, что «основная функция удержания сперматозоидов — обеспечить запас гамет для оплодотворения второй и последующих кладок яйцеклетки». Эти авторы предположили, что самки могут использовать недавно приобретенную сперму (все еще находящуюся в яйцеводе) для оплодотворения ранних кладок, но мобилизовать сперму, хранящуюся в дополнительных канальцах, для оплодотворения более поздних кладок.Этот прогноз был подтвержден недавними генетическими данными по окрашенным черепахам, показывающими, что для каждой из двух самок с соответствующими кладками сохраненная сперма оплодотворяла часть второй кладки, тогда как первая кладка была полностью оплодотворена вновь приобретенной спермой (Pearse et al. , под давлением).
Другое объяснение хранения спермы связано с тем фактом, что этот феномен отделяет акт совокупления от оплодотворения или откладки яиц (Birkhead and Møller 1993). Если репродуктивные циклы самцов и самок черепах по какой-либо причине асинхронны, то накопление спермы фактически может служить для надлежащей синхронизации совокупления, оплодотворения и гнездования.Откладка яиц у большинства видов черепах с умеренным климатом происходит в начале лета, и обычно считается, что активность спаривания достигает пика весной (Krawchuk and Brooks 1998). Однако данные о поиске самцов и сперматогенезе осенью (Гиббонс, 1968) предполагают, что спаривание может происходить и в это время года, и что хранение спермы в течение зимы может быть важным компонентом репродуктивного цикла некоторых видов черепах (см. Также Thomas et al. 1999). Дополнительным доказательством осеннего брачного периода являются наблюдения за повышенной выработкой спермы самцами и наличием сперматозоидов в репродуктивных трактах самок, отловленных в то время (Gist et al.1990).
У других таксонов позвоночных эффективная синхронизация репродуктивных событий достигается за счет отсроченной имплантации (у некоторых млекопитающих), отсроченного эмбрионального развития или накопления сперматозоидов (Birkhead and Møller 1993). Широкое распространение таких механизмов заставило этих авторов предположить, что соображения времени репродукции имеют первостепенное значение и, следовательно, как сформулировали Olsson и Madsen (1998), что основная функция хранения спермы «не в долгосрочном производстве кладок от одного спаривания. .Тем не менее, недавние генетические данные подтверждают, что, по крайней мере, некоторые самки черепах используют накопленную сперму для оплодотворения нескольких кладок в течение нескольких лет (Palmer et al. 1998; Pearse et al., В печати).
Хранение спермы может также функционировать как дополнительный период выбора партнера, если самка может обнаружить информацию о мужском качестве из семенной жидкости (Eberhard 1998). Такая информация может поступать из химических сигналов, указывающих на генетическое родство с самцом или, например, на сходство по основному комплексу гистосовместимости (MHC), а затем самка может выбрать сперму для оплодотворения своих яйцеклеток (Olsson et al.1996; Пикок и Смит 1997; Potts and Wakeland 1993, но см. Cunningham and Cheng 1999). В качестве альтернативы самки черепах могут использовать информацию о качестве спермы, чтобы скорректировать свои инвестиции в полученное потомство. Было показано, что у некоторых видов птиц вклад самок с точки зрения размера яиц (Cunningham and Russell, 2000) или уровня тестостерона (Gil et al., 1999) коррелирует с привлекательностью партнера на основе фенотипических вариаций. Другие птицы способны к факультативной корректировке соотношения полов потомства в ответ на сигналы о качестве партнера (Oddie 1998), как это было обнаружено у самок голубых синиц ( Parus caeruleus ; Svensson and Nilsson 1996): самок спаривался с самцами с высокой «выживаемостью». качество »изменило соотношение полов в их потомстве в сторону сыновей, по-видимому, потому, что такие партнеры могли иметь тенденцию производить высококачественных сыновей.У самок черепах есть готовые средства регулирования соотношения полов посредством определения пола в зависимости от температуры (Janzen 1994), но их использование в отношении качества спаривания не исследовалось.
Резюме и дальнейшие направления
Несколько новых взглядов на генетические системы спаривания явились результатом недавних молекулярных исследований черепах. Например, новый свет был пролен на эволюцию долгосрочного хранения и использования спермы в природе, женские мотивы множественного отцовства в отсутствие сильных парных связей или социальных взаимодействий, а также генетические последствия долгой репродуктивной жизни.Что касается последнего, самка черепахи, которая спаривается каждые 3 года с новым самцом и откладывает яйца, оплодотворенные только им в течение нескольких сезонов гнездования без множественного отцовства, может в течение своей жизни производить потомство с общим генетическим разнообразием, сопоставимым с генетическим разнообразием особей. недолговечная птица или млекопитающее с гораздо более беспорядочным поведением.
По мере того, как накапливаются описательные исследования систем спаривания черепах, необходимо больше внимания уделять моделям использования сохраненной спермы, включая влияние порядка спаривания и приоритета сперматозоидов на распределение отцовства, а также возможность активного выбора самки.Например, будущая работа с черепахами могла бы изучить условия, при которых самки предпочитают хранить сперму, а не повторять потомство. Исследования систем спаривания черепах также выиграют от данных о мужской части репродуктивного уравнения. Мало что известно о факторах, которые влияют на успех самцов в конкуренции сперматозоидов, половом отборе или распределении репродуктивного успеха между людьми. Такая информация будет важна для понимания эволюции систем спаривания у черепах и других долгоживущих видов с отложенным оплодотворением и механизмами длительного хранения спермы.
Мы благодарим J. A. DeWoody, A. Fiumera, D. A. Galbraith, J. W. Gibbons, M. Mackiewicz, M. Olsson и D. Walker за полезные комментарии к рукописи. Эта работа была поддержана грантом на обучение NIH (для D.E.P.) и стипендией Pew Foundation (для J.C.A.).
Список литературы
Андерссон М., 1994. Половой отбор. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
Бакст М.Р.,
1978
. Сканирующая электронная микроскопия слизистой оболочки яйцевода, прилегающей к яйцеклетке курицы.Poult Sci
57
:1065
–1069.Биркхед TR,
1995
. Конкуренция сперматозоидов: эволюционные причины и последствия.Reprod Fertil Dev
7
:755
–775.Birkhead TR и Møller AP,
1993
. Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы рептилий, птиц и млекопитающих.Biol J Linn Soc
50
:295
–311.Боллмер Дж. Л., Ирвин М. Е., Ридер Дж. П. и Паркер П. Г.,
1999
.Множественное отцовство в кладках головорезов.Copeia
1999
:475
–478.Бут Дж. И Петерс Дж. А.,
1972
. Исследования поведения зеленой черепахи ( Chelonia mydas ) в море.Anim Behav
20
:808
–812.Bull CM, Cooper SJB и Baghurst BC,
1998
. Социальная моногамия и экстра-парное оплодотворение у австралийской ящерицы, Tiliqua rugosa .Behav Ecol Sociobiol
44
:63
–72.Коннер Дж. И Экипаж Д.,
1980
. Перенос и хранение спермы у ящерицы Anolis carolinensis .J Морфол
163
:331
–348.Каннингем Э.Д. и Ченг К.М.,
1999
. Ошибки в использовании спермы у кряквы: нет доказательств выбора самками на основе генотипа спермы.Proc R Soc Lond
266
:905
–910.Каннингем Э.Д. и Рассел А.Ф.,
2000
. Вложение яиц зависит от мужской привлекательности кряквы.Природа
404
:74
–77.Curtis C, Williams CJ и Spotila JR, 2000. Система спаривания карибских кожистых черепах, как показывает анализ микросателлитной ДНК вылупившихся птенцов и взрослых самок. В: Материалы 18-го Международного симпозиума по биологии и сохранению морских черепах. (Абреу-Гробойс Ф.А., Брисеньо-Дуэньяс Р., Маркес Р. и Сарти Л., ред.). Технический меморандум. NMFS-SEFSC-436. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований; 155.
Curtsinger JW,
1991
. Конкуренция сперматозоидов и эволюция множественных спариваний.Am Nat
138
:93
–102.Дабл М и Кокберн А,
2000
. Предрассветная неверность: самки контролируют спаривание экстра-пары в превосходных сказочных крапивницах.Proc R Soc Lond
267
:465
–470.Даттон П., Биксби Э. и Дэвис С.К., 2000. Тенденция к единственному отцовству у кожистых спинок, обнаруженная с помощью микросателлитов.В: Материалы 18-го Международного симпозиума по биологии и сохранению морских черепах. (Абреу-Гробойс Ф.А., Брисеньо-Дуэннас Р., Маркес Р. и Сарти Л., ред.). Технический меморандум. NMFS-SEFSC-436. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований; 156.
Эберхард WG, 1998. Роли женщин в соревновании спермы. В: Конкуренция спермы и половой отбор (Birkhead TR и Møller AP, ред.). Сан-Диего: Academic Press; 91–116.
Юинг HE,
1943
. Продолжение плодовитости самок коробчатых черепах после спаривания.Copeia
1943
:112
–114.Fjerdingstad EJ и Boomsma JJ,
1998
. Многократное спаривание увеличивает запасы спермы у маток муравьев-листорезов Atta colombica .Behav Ecol Sociobiol
42
:257
–261.Fitzsimmons NN,
1998
. Единственное отцовство кладки и хранения спермы у беспорядочной зеленой черепахи ( Chelonia mydas ).Mol Ecol
7
:575
–584.Гэлбрейт Д.А., 1991. Изучение систем спаривания у деревянных черепах ( Clemmys insculpta ) и щелкающих черепах ( Chelydra serpentina ) с использованием дактилоскопии ДНК (докторская диссертация). Кингстон, Онтарио: Королевский университет.
Гэлбрейт Д.А., Чендлер М.В. и Брукс Р.Дж.,
1987
. Тонкая структура ареалов самца Chelydra serpentina : привязаны ли черепахи территориально?Can J Zool
65
:2623
–2629.Гэлбрейт Д.А., Уайт Б.Н., Брукс Р.Дж. и Боаг П.Т.,
1993
. Множественное отцовство в кладках щелкающих черепах ( Chelydra serpentina ) обнаружено с помощью ДНК-отпечатков пальцев.Can J Zool
71
:318
–324.Гиббонс Дж. У.,
1968
. Репродуктивный потенциал, активность и циклы нарисованной черепахи, Chrysemys picta .Экология
49
:399
–409.Гиббонс Дж. У.,
1987
.Почему черепахи живут так долго?BioScience
37
:262
–269.Гил Д., Грейвс Дж., Хазон Н. и Уэллс А,
1999
. Привлекательность самцов и дифференцированное вложение тестостерона в яйца зебровых вьюрков.Наука
286
:126
–138.Gist DH и Congdon JD,
1998
. Хранение сперматозоидов в яйцеводе как репродуктивная тактика черепах.J Exp Zool
282
:526
–534.Гист Д.Х. и Джонс Дж. М.,
1989
.Хранение спермы в яйцеводе черепах.J Морфол
199
:379
–384.Гист Д.Х., Майклсон Дж. А. и Джонс Дж. М.,
1990
. Осенняя вязка расписной черепахи, Chrysemys picta .Herpetologica
46
:331
–336.Гарри Дж. Л. и Бриско Д. А.,
1988
. Множественное отцовство у логгерхедовой черепахи ( Caretta caretta ).J Hered
79
:96
–99.Hattan LR и Gist DH,
1975
. Семеприемники у восточной коробчатой черепахи, Terrapene carolina .Copeia
1975
:505
–510.Айверсон Дж. Б.,
1990
. Гнездование и родительский уход у грязевой черепахи, Kinosternon flavescens .Can J Zool
68
:230
–233.Янзен Ф.Дж.,
1994
. Изменение климата и определение пола в зависимости от температуры у рептилий.Proc Natl Acad Sci USA
91
:7487
–7490.Джун-Йи Л.,
1982
. Задержка спермы у ящерицы Chameleo hoehnelii .Copeia
1982
:488
–489.Кауфманн Дж. Х.,
1992
. Социальное поведение деревянных черепах, Clemmys insculpta, в центральной Пенсильвании.Herpetol Monogr
6
:1
–25.Келлер Л. и Рив Х.К.,
1995
.Почему самки спариваются с несколькими самцами — гипотеза сперматозоидов, отобранных половым путем.Adv Stud Behav
24
:291
–315.Кемпенаерс Б., Конгдон Б., Боаг П. и Робертсон Р.Дж.,
1999
. Внеспарное отцовство и выводимость яиц у древесных ласточек: доказательства гипотезы генетической совместимости?Behav Ecol
10
:304
–311.Кемпенаерс Б., Верхейен Г.Р., Брок М.В., Берк Т., Брокховен К.В. и Дхондт А.А.,
1992
.Экстра-парное отцовство является результатом предпочтения самками качественных самцов лазоревки.Nature
357
:494
–496.Кихлер К., Холдер М.Т., Дэвис С.К., Маркес-М.Р. и Оуэнс Д.В.,
1999
. Обнаружение множественного отцовства у морской черепахи Ридли Кемпа с ограниченным отбором образцов.Mol Ecol
8
:819
–830.Кравчук М.А., Брукс Р.Дж.,
1998
. Греться как мера репродуктивной стоимости и распределения энергии у нарисованной черепахи Chrysemys picta .Herpetologica
54
:112
–121.Kuchling G, 1999. Репродуктивная биология Chelonia. Берлин: Springer.
Limpus CJ, Egger P, and Miller JD, 1994. Ремиграция с длительным интервалом в восточной австралийской Хелонии. В: Материалы 13-го ежегодного симпозиума по биологии и сохранению морских черепах (Schroeder BA и Witherington BE, ред.). Технический меморандум NMFS-SEFSC-341. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований; 85–86.
MacCulloch RD и Secoy DM,
1983
.Движение речной популяции Chrysemys picta bellii в южном Саскачеване.J Herpetol
17
:283
–285.Мэдсен Т., Шайн Р., Ломан Дж. И Хняканссон Т.,
1992
. Почему самки гадюки так часто совокупляются?Природа
355
:440
–441.Магнуссон В.Е.,
1979
. Производство эмбриона Acrochordus javanicus , изолированным в течение семи лет.Copeia
1979
:744
–745.McCrae WA, Landers JL и Garner JA,
1981
. Модели движения и домашний ареал черепахи-суслика.Am Midl Nat
106
:165
–179.McTaggart SJ, 2000. Хорошие гены или сексуальные сыновья? Тестирование преимуществ выбора самки на нарисованной черепахе, Chrysemys picta (магистерская диссертация). Гвельф, Онтарио: Университет Гвельфа.
Мур М.К. и Болл Р.М., 2000. Частота множественного отцовства в гнездах логгерхедовых черепах на Мельбурн-Бич, штат Флорида, США.С.А.В: Материалы 18-го Международного симпозиума по биологии и охране морских черепах. (Абреу-Гробойс Ф.А., Брисенно-Дуэньяс Р., Маркес Р. и Сарти Л., ред.). Технический меморандум. NMFS-SEFSC-436. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований; 39.
Morreale SJ, Gibbons JW и Congdon JD,
1984
. Значение активности и движения у желтобрюхой черепахи-ползунка ( Pseudemys scripta ).Can J Zool
62
:1038
–1042.Newcomer SD, Zeh JA и Zeh DW,
1999
. Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок.Proc R Soc Lond
96
:10236
–10241.Oddie K,
1998
. Дискриминация по признаку пола до рождения.Trends Ecol Evol
13
:130
–131.Олссон М. и Мэдсен Т., 1998. Половой отбор и конкуренция сперматозоидов у рептилий. В: Конкуренция спермы и половой отбор (Birkhead TR и Møller AP, ред.).Сан-Диего: Academic Press; 503–578.
Олссон М., Шайн Р. и Мэдсен Т.,
1996
. Отбор спермы самками.Природа
383
:585
.Oring LW, Fleischer RC, Reed JM и Marsden KE,
1992
. Cuckoldry через сохраненную сперму в последовательно многоязычном пятнистом кулике.Nature
359
:631
–633.Page RE,
1986
. Утилизация спермы социальных насекомых.Annu Rev Entomol
31
:297
–320.Палмер К.С., Ростал Д.К., Грамблс Дж.С. и Малви М.,
1998
. Долгосрочное хранение спермы у пустынной черепахи ( Gopherus agassizii ).Copeia
1998
:702
–705.Паркер П.Г., Уэйт Т.А. и Пир Т., 1996. Исследования отцовства в популяциях животных. В: Молекулярно-генетические подходы к сохранению животных (Смит Т.Б. и Уэйн Р.К., ред.). Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 413–423.
Пикок М.М. и Смит А.Т.,
1997
.Неслучайное спаривание пищух Ochotona princeps : свидетельства инбридинга между особями промежуточного родства.Mol Ecol
6
:801
–811.Пирс А.С.,
1923
. Обилие и миграция черепах.Экология
4
:24
–28.Pearse DE, Janzen FJ и Avise JC, в печати. Генетические маркеры подтверждают длительное хранение и использование спермы самками окрашенных черепах. Наследственность.
Potts WK и Wakeland EK,
1993
.Эволюция генетического разнообразия MHC: история инцеста, эпидемий и сексуальных предпочтений.Trends Genet
9
:408
–412.Ридер Дж. П., Паркер П. Г., Спотила Дж. Р. и Ирвин М. Е., 1998. Система спаривания кожистой черепахи: молекулярный подход. В: Материалы 16-го ежегодного симпозиума по биологии и сохранению морских черепах (Byles R and Fernandez, eds). Технический меморандум NMFS-SEFSC-412. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований; 120–121.
Шайн Р., 1988. Родительская забота о рептилиях. В: Биология рептилий, том 16 (Ганс С. и Хьюи Р. Б., ред.). Нью-Йорк: Алан Р. Лисс; 275–329.
Свенссон Э. и Нильссон Дж-Е,
1996
. Качество полов влияет на соотношение полов потомства у голубых синиц.Proc R Soc Lond
263
:357
–361.Томас Р. Б., Вогрин Н. и Алтиг Р.,
1999
. Половые и сезонные различия в поведении Trachemys scripta .J Herpetol
33
:511
–515.Valenzuela N,
2000
. Множественное отцовство у черепах с боковой шеей Podocnemis expansa : данные микросателлитной ДНК.Mol Ecol
9
:99
–105.Zeh JA и Zeh DW,
1996
. Эволюция полиандрии I: внутригеномный конфликт и генетическая несовместимость.Proc R Soc Lond
263
:1711
–1717.Упорное определение — PCT — Технология борьбы с вредителями
Расположенный в песчаных пустынях южной Невады, Лас-Вегас является домом для почти 650 000 человек.Однако изначально это было относительно небольшое сообщество, связанное с организованной преступностью. В середине 20 века мафиози построили казино, такие как «Фламинго» и «Сахара». Знаменитости в то время были широко представлены в Вегасе. Элвис Пресли, отыгравший более 500 концертов в городе, и Фрэнк Синатра, спевший свой первый концертный альбом в отеле Sands, являются двумя примерами. С первых дней Вегас был известен азартными играми, ночной жизнью и всеми видами развлечений. Короче говоря, в Лас-Вегасе есть все для посетителей PestWorld.
ДОСТОПРИМЕЧАТЕЛЬНОСТИ. High Roller предлагает гостям один из лучших видов на Лас-Вегас с высоты птичьего полета. Сидя в небе на высоте 550 футов, гости могут видеть полосу обзора на 360 °, находясь на самом высоком колесе обозрения в мире. Поездка занимает около 30 минут. Для гостей от 21 года доступны «счастливые полчаса» с открытым баром и барменом.
Для тех, кто ищет более захватывающее времяпрепровождение, SkyJump, расположенный на 108-м этаже отеля Stratosphere, создан для вас.Гости испытывают «контролируемое свободное падение» с высоты 855 футов над полосой. Это делается с помощью вертикального зиплайна, который позволяет прыгунам разгоняться до 40 миль в час, прежде чем замедляться, чтобы совершить управляемую посадку. Друзья и семья имеют возможность понаблюдать за прыгунами из близлежащей смотровой площадки. За более чем десять лет было совершено более 200 000 прыжков.
Центр города Лас-Вегас на Фремонт-стрит предлагает еще одно захватывающее приключение: Слотзилла. Одной из составляющих аттракциона является зиплайн Zip-Zilla, высота которого составляет 77 футов, на котором гости могут сидеть на высоте 850 футов.Более воодушевляющая версия Super-Hero Zoom Zoomline предлагает гостям летать «в стиле супергероев» на животе на 114 футов в воздухе на 1700 футов. Доступны пакеты фотографий и шлемы GoPro, которые можно взять напрокат, чтобы запечатлеть воспоминания.
Музей мафии предоставляет более познавательный опыт, демонстрируя историю мафии. Экспонаты демонстрируют раннюю историю организованной преступности и сухого закона, «лучшие хиты» мафии и исторический зал суда. Лица старше 13 лет могут принять участие в симуляторе обучения огнестрельному оружию, в котором гости участвуют в цифровых ролевых сценах и сценах, связанных с деэскалацией и применением силы.Еще одна достопримечательность в Музее мафии — криминальная лаборатория для гостей от 11 лет и старше. Педагоги проводят гостей через мультимедийные криминалистические задачи, такие как анализ ДНК и отпечатков пальцев. Также гости старше 21 года имеют возможность посетить закусочную и винокурню. Коктейли, вдохновленные эпохой сухого закона, и самогон продаются в кафе-баре вместе с общими закусками. Между тем, экскурсия по винокурне знакомит участников с историей сухого закона и его культурой употребления алкогольных напитков, одновременно участвуя в сеансе дегустации спиртных напитков.
Любители животных могут посетить Аквариум Мандалайского залива Shark Reef Aquarium, чтобы понаблюдать за пираньями, акулами, скатами, зелеными морскими черепахами и драконом Комодо. Доступно несколько встреч с животными, например, кормление скатов, акул или морских черепах. Эти программы длятся от 45 минут до одного часа, и во время занятий делаются фотографии. Еще один практический опыт — программа погружений с акулами, которая позволяет дайверам плавать с более чем 30 песчаными тиграми, песчаными отмелями и белыми рифовыми акулами. После этого дайверы получают видео о своем дайвинг-приключении.Другой вид интерактивного мероприятия — это театр виртуальной реальности подводного исследователя, представляющий собой трехмерный тур по океану в виртуальной реальности. Гости виртуально «плавают» с акулами и китами, одновременно узнавая о них больше.
На улице и в центре Лас-Вегаса есть бесплатные аттракционы. Теперь, когда ограничения на COVID-19 в Неваде сняты, программа живой музыки на Фремонт-стрит снова начнется. Эти бесплатные концерты состоят из нескольких жанров живой музыки, исполняемой на трех разных сценах.Еще одно бесплатное мероприятие в этом районе — световое шоу Viva Vision, в котором проводится световое и звуковое шоу с использованием 12,5 миллионов светодиодных ламп. Еще одно зрелище Лас-Вегаса — фонтаны Белладжио. Устройтесь поудобнее и посмотрите водное шоу, которое происходит каждые 15–30 минут в зависимости от дня и времени. Каждая презентация уникальна, что позволяет зрителям смотреть снова и снова.
ЕДА. В Вегасе все большое, включая буфеты. Bacchanal Buffet, расположенный в Caesars Palace, занимает площадь более 25 000 квадратных футов с 15 ежедневными фирменными блюдами от шеф-повара и девятью кухнями.Здесь подают блюда американской кухни, морепродукты, суши, средиземноморскую кухню и димсам, а также многие другие блюда, так что каждый найдет себе занятие по душе.
Peppermill предлагает большой выбор сытных блюд с большими порциями, которые можно попробовать в интересной и динамичной обстановке. Ешьте завтрак 24 часа в сутки при розовом, пурпурном и синем освещении в лаундже у камина. Обед и ужин — это различные виды супов, салатов, сэндвичей, гамбургеров, стейков и других блюд американской кухни.
В центре Лас-Вегаса также есть много ресторанов.Park on Fremont — это бар и ресторан с уютным, но эклектичным декором. Считается «парком в центре города». Во время бранча гости могут насладиться фирменными коктейлями, такими как Trophy Wife, который представляет собой смесь пряного рома, свежих тропических соков и биттеров. На обед и ужин подаются гамбургеры, бутерброды и закуски для общего доступа. Еще один бар и ресторан в центре города — это Nacho Daddy, который является домом для стрельбы из скорпиона. Эта рюмка текилы отлично подходит для читателей РСТ, потому что в ней есть настоящий скорпион и долька лайма.В меню есть множество блюд мексиканской кухни, таких как тако, энчиладас, фахитас, буррито и, конечно же, начос.
Другие популярные мексиканские рестораны расположены недалеко от бульвара Лас-Вегас. Canonita в отеле Palazzo продает более 50 видов аутентичной текилы. Внутри есть пешеходная улица такерия, напоминающая улицы Мехико. В меню представлены различные виды мексиканской уличной еды и домашняя маргарита. Между тем, в El Dorado Cantina подают блюда настоящей мексиканской кухни 24 часа в сутки, семь дней в неделю с обязательным предварительным бронированием.Маргарита со скидкой продается весь день и ночь по понедельникам.
В ресторане Amalfi by Bobby Flay, входящем в Caesars Palace, подают блюда итальянской кухни. На ужин гости могут отведать разнообразные пасты, морепродукты, курицу и стейки. К каждому блюду можно подать пиво, вино и фирменные коктейли. Главной составляющей ресторана является выставка рыбы и морепродуктов, где опытный торговец рыбой отвечает на вопросы о морепродуктах.
Golden Steer — один из самых известных стейк-хаусов в Лас-Вегасе.Это старейший стейк-хаус в Лас-Вегасе с такими бывшими завсегдатаями, как Элвис, Фрэнк Синатра и Мухаммед Али. Внутренний декор выполнен в классическом винтажном стиле, воссоздающем атмосферу «старого Лас-Вегаса». Гости могут зарезервировать частные обеденные залы для более интимных встреч или крупных мероприятий. Стейк выдержан в соответствии с Министерством сельского хозяйства США.
Те, кто хочет попробовать азиатскую кухню, могут посетить рестораны в китайском квартале, такие как Chubby Cattle, где подают китайское жаркое. Гости обмакивают мясо, морепродукты, овощи, грибы и лапшу в бульон в центре стола для приготовления.Между тем, те, кто интересуется тайской кухней, могут отправиться в Weera Thai, где подают тайскую уличную еду. Счастливый час предлагается каждый день с 17:00. — 21:00 в котором саке и фирменные коктейли, такие как мартини с личи, доступны по сниженным ценам.
НОЧНАЯ ЖИЗНЬ . Лас-Вегас — город, известный своей ночной жизнью, но бывает сложно понять, с чего начать. В конце концов, не все казино созданы равными. Книга о гонках и спорте в Caesars Palace — это место, где можно сделать оптимальные ставки на спорт.Гости сидят перед гигантским 143-футовым светодиодным экраном с направленным звуком, чтобы наблюдать за игрой и делать ставки. Игроки в покер могут посетить Bellagio, чтобы сыграть за одним из 40 столов или в двух зонах высоких лимитов. Удобства в покер-руме включают круглосуточное обслуживание столиков и обедов, сейфы, 42-дюймовые плазменные телевизоры и бесплатные напитки. Кроме того, в Golden Nugget есть множество настольных игр, таких как блэкджек, кости и рулетка для опытных игроков. Тем не менее, MGM Grand — одно из крупнейших казино на этой полосе с богатым выбором игровых автоматов.
Бары также многочисленны в Лас-Вегасе. Люстра в Cosmopolitan предлагает уникальные возможности для питья благодаря своей гигантской люстре и трем залам, которые различаются по уровню энергоемкости. Подаются фирменные коктейли, такие как «We’re All Mad Here» в стиле «Алисы в стране чудес», который сначала кажется синим, но меняет цвет при смешивании и имеет съедобный ярлык. Те, кто ищет более китчевый отдых, могут отправиться в комнату Frankie’s Tiki Room. Гости могут круглосуточно заказать напитки тики с тропическим ромом.Другой вид сладкого напитка можно отведать в шоколадном баре в Нью-Йорке, штат Нью-Йорк. В этом баре, расположенном недалеко от ресторана Hershey’s Chocolate World, подают коктейли, вдохновленные десертами.
Вегас также известен своими очаровательными ночными клубами. В ночном клубе VooDoo Rooftop отеля Caesars Palace работают отмеченные наградами бармены. Гости могут выпить фирменные коктейли, такие как Witch Doctor, коктейль из огромного рома с сухим льдом. Каждую ночь гости могут устраивать вечеринки на открытом патио под звездами с живым диджеем.Другой выбор — ТАО на Венецианском. В этом ночном клубе часто есть три бара, танцпол и открытая терраса с видом на полосу. Известные ди-джеи и знаменитости, такие как Дрейк и Рианна, часто посещали TAO.
Автор — стажер редакции РСТ.
Чем заняться в хостеле
Гранд-отель MGM расположен на полосе Лас-Вегаса. Предлагается множество удобств, таких как большой комплекс бассейнов с четырьмя бассейнами, тремя гидромассажными ваннами и медленной рекой, а также спа и фитнес-центр.Также на территории отеля есть несколько ресторанов с известными шеф-поварами. Craftsteak Tom Colicchio — это роскошный стейк-хаус, ресторан Masaharu Morimoto специализируется на блюдах японской кухни, а гриль-бар Wolfgang Puck специализируется на американской кухне. Другие варианты кухни включают барбекю, паназиатскую, мексиканскую, итальянскую, креольскую, французскую и средиземноморскую кухню. В отеле также есть несколько достопримечательностей. Например, гости могут посетить театр Ка, чтобы посмотреть представление Cirque Du Soleil. Еще один опыт на территории отеля — это Topgolf, где гости любого уровня подготовки могут играть в гольф на частном тренировочном поле.На территории комплекса Topgolf расположены пять уникальных баров и игровой зал. Вечерние развлечения можно найти в Comedy Club Брэда Гаррета или посмотреть выступление Дэвида Копперфилда. Точно так же Jabbawockeez предлагает развлечения для всей семьи с помощью танцев и музыки.
Август 2018 — Фактор мамочки
Ранее в этом году я немного рассказал о Rise of the Teenage Mutant Ninja Turtles, новом 26-серийном сериале, который переосмысливает культовые игры TMNT.
Ранее в этом году я немного рассказал о Rise of the Teenage Mutant Ninja Turtles, новом 26-серийном сериале, который переосмысливает культовый сериал TMNT.
Но теперь у меня есть новости о Брэндоне Мишале Смите, голосе Майки, плюс первый взгляд на грядущие игрушки и продукты для этой серии.
Примечание: Меня пригласили в качестве СМИ на это мероприятие. Однако любые высказанные личные взгляды всегда на 100% принадлежат мне.
Так каково было познакомиться с Брэндоном? Он такой веселый. Я записал немного видео во время презентации, чтобы вы могли услышать, как он говорит о озвучивании Майки и работе с другими актерами озвучивания TMNT.
Brandon Mychal Smith на подъеме TMNT Toys & Products
После презентации (и позирования для фотографий с Брэндоном) мне пришлось взглянуть на «Восстание игрушек TMNT», которые предлагают так много развлечений для детей (и взрослых, если честно).
Вдохновленные новым мультсериалом Nickelodeon «Восстание черепашек-ниндзя», компания Playmates Toys, давний лицензиат TMNT, анонсировала несколько новых продуктов, поступивших на полки магазинов в октябре 2018 года.
Вентиляторы также могут быть частью SEWER SQUAD! Playmates Toys также представляет программу лояльности Pizza Points, в которой фанаты могут собирать и обменивать очки пиццы на награды! Ищите секретный код в каждом наборе игрушек для товарищей по играм в игре Rise of the Teenage Mutant Ninja Turtles.
Набор ролевых игр 12,99 долларов США за 4+
Дети могут собрать все фирменное тренировочное оружие из арсенала черепах и направить их силы, чтобы стать их любимой черепахой-ниндзя!
Каждое оружие ниндзя поставляется с фирменной маской черепахи и новой метательной звездой.Время мутантов! Ассортимент включает: Тонфы Рафаэля с маской и метательной звездой, меч Леонардо? Дачи с маской и метательной звездой, Техно-посох Донателло с маской и метательной звездой, кусари-фундо Микеланджело с маской и метательной звездой
Ассортимент фигурок по 8,99 долларов США за штуку для 4+
Фигурки «Восстание черепашек-ниндзя» с высокой детализацией уникальной формы и полностью сочленены, с высотой от 3,25 дюйма до 5 дюймов.0 «.
В коллекцию входят четыре Черепахи, а также новые персонажи Барон Драксум, Мясной Пот и другие, представленные в серии. Каждая фигурка поставляется с уникальными полупрозрачными аксессуарами и совместима с большинством транспортных средств и игровых наборов в линейке.
Deluxe Набор фигурок ниндзя 12,99 $ за штуку для 4+
Каждая роскошная фигурка в боевой позе имеет высоту 5,5 дюймов и готова сразить злодеев с помощью действия ниндзя с ударом снаряда.
Приведите ниндзя в движение и отпустите, чтобы активировать роскошное переворачивание! Черепахи издают крик аааааааа, когда они переворачиваются, а затем приземляются с характерным звуковым эффектом оружия Черепахи!
Shell Hog Автомобиль с набором фигурок $ 19.99 за 4+
Черепахи увеличивают скорость на своих новых мотоциклах Shell Hog, чтобы уничтожить любых негодяев, с которыми они столкнутся.
Снаряды Shell Hogs, оснащенные подпружиненными снарядами, регулируемым сиденьем с высокой или низкой степенью атаки и возможностью соединения друг с другом, являются отличным помощником в битвах. Они также могут запустить групповой автомобиль Turtle Tank (продается отдельно)
Turtle Tank 34,99 $ за 4+
Групповой автомобиль Turtle Tank — это 2 игрушки в 1 — он трансформируется из режима транспортного средства в мобильный 2-в-1 Оперативное подразделение с большой секретной лабораторией!
Во-первых, в транспортном режиме открывается передняя кабина, и две черепахи могут сесть внутри, побуждая братьев к действию.Затем передвижная лаборатория Донателло поднимается вверх и служит мобильным штабом командования, когда Черепахи шпионят и планируют победить злодеев внизу.
Turtle Tank совместим с машинами Shell Hog (может быть подключен к каждой стороне танка) и даже стреляет из них, когда черепахам нужно быстро попасть в бой. Совместим с базовыми фигурками «Восстание черепашек-ниндзя» (продаются отдельно).
43-дюймовый игровой набор Epic Sewer Lair $ 119,99 за 4+
Этот массивный игровой набор является самым большим игровым набором с фигурками TMNT в истории, высотой 43 дюйма! Дети могут узнать, где живут, играют и тренируются Сплинтер и Черепашки!
Этот роскошный игровой набор содержит более 20 функций и включает четыре уровня игры и семь комнат для тренировок, восстановления сил или уничтожения плохих парней! Особенности: Додзе Сплинтера, тренажерный зал Рафаэля, стена для хранения вращающегося оружия Леонардо, аркада Микеланджело, баскетбольное кольцо катапульты, скрытые пусковые установки для вторжений злодеев, вращающаяся рампа для скейтборда, разрушающийся балкон и многое другое.
Чтобы увидеть больше игрушек Rise of TMNT, посетите — www.playmatestoys.com
Официальный трейлер с бонусом SNEAK PEEK | Анимационный сериал «Восстание черепашек-ниндзя»
Rise of the Teenage Mutant Ninja Turtles следует за группой братьев, которые открывают новые силы и сталкиваются с мистическим миром, о существовании которого они никогда не подозревали, под улицами Нью-Йорка.
Сериал озвучивает Омара Миллера (Баллеры) в роли Рафаэля, Бена Шварца (Парки и зоны отдыха) в роли Леонардо, Джоша Бренера (Кремниевая долина) в роли Донателло, Брэндона Мишала Смита (ты худший) в роли Микеланджело, Кэт Грэм. (Дневники вампира) в роли Эйприл О’Нил и Эрик Бауза (Черепашки-ниндзя) в роли Сплинтера.
Rise of the Teenage Mutant Ninja Turtles переосмысливает культовую серию и вдыхает новую жизнь в классических персонажей, с зазубренным Рафаэлем в роли щелкающей черепахи, вооруженной двумя тонфами в качестве оружия; Леонардо в образе красноухого ползунка, использующего меч Одачи; Донателло в образе черепахи с мягким панцирем и техно-посохом; и Микеланджело в образе коробчатой черепахи, вооруженного кусари-фундо.
Приключения ждут самого надежного союзника Черепашек, Эйприл О’Нил, подкованного уличного нью-йоркца, и Сплинтера, отца и сенсея Черепашек.
Новый 26-серийный сериал совместно продюсируют Энди Суриано (дизайнер персонажей, Самурай Джек) и Муравей Уорд (продюсер-супервайзер, Teenage Mutant Ninja Turtles) в Nickelodeon в Бербанке, Калифорния. Ветеран анимационной индустрии озвучивает Роб Полсен. голос режиссера сериала.
Чтобы узнать больше о Turtle Power, посетите www.nick.com/rise-of-the-teenage-mutant-ninja-turtles
Facebook — www.facebook.com/teenagemutantninjaturtles
Twitter — www.twitter.com/tmnt
Instagram — www.instagram.com/tmnt