Картинки крокодила гены: D0 ba d1 80 d0 be d0 ba d0 be d0 b4 d0 b8 d0 bb d0 b3 d0 b5 d0 bd d0 b0 картинки, стоковые фото D0 ba d1 80 d0 be d0 ba d0 be d0 b4 d0 b8 d0 bb d0 b3 d0 b5 d0 bd d0 b0

Содержание

«Крокодил» Корнея Чуковского: история создания сказки, картинки.

В сказочном мире Корнея Чуковского крокодил бывает всюду — и в Африке, и в Петрограде. Почему этот образ так часто встречается в творчестве Чуковского и какими «крокодилосодержащими» произведениями вдохновлялся поэт — разбирается «Культура.РФ».

Владимир Сутеев. Иллюстрация к сказке Корнея Чуковского «Крокодил» («Старая-престарая сказка»)

Владимир Сутеев. Иллюстрация к сказке Корнея Чуковского «Крокодил» («Старая-престарая сказка»)

Владимир Сутеев. Иллюстрация к сказке Корнея Чуковского «Крокодил» («Старая-престарая сказка»)

Он по улицам ходил, по-турецки говорил

Первый Крокодил принес Чуковскому всесоюзную известность. Поэма для детей «Крокодил», которая позже публиковалась с подзаголовком «Старая-престарая сказка», была написана в 1915 году и, по свидетельствам современников, перевернула представление о детской поэзии. «Сказка Чуковского начисто отменила предшествующую немощную и неподвижную сказку леденцов-сосулек, ватного снега, цветов на слабых ножках. Детская поэзия открылась. Был найден путь для дальнейшего развития», — писал литературовед Юрий Тынянов.

«Я написал двенадцать книг, и никто не обратил на них никакого внимания. Но стоило мне однажды написать шутя «Крокодила», и я сделался знаменитым писателем. Боюсь, что «Крокодила» знает наизусть вся Россия. Боюсь, что на моем памятнике, когда я умру, будет начертано «Автор «Крокодила».

Чуковский рассказывал, что сказку он сочинил почти случайно. Писатель ехал в поезде с 11-летним сыном Николаем, у которого внезапно начался жар. Пытаясь развлечь заболевшего ребенка, Чуковский начал наугад, по-шамански декламировать:

Жил да был крокодил…
Он по Невскому ходил…

Именно так появилась первая часть сказки. «Единственная была у меня забота — отвлечь внимание ребенка от приступов болезни, томившей его. Поэтому я страшно торопился: не было времени раздумывать, подбирать эпитеты, подыскивать рифмы, нельзя было ни на миг останавливаться. Вся ставка была на скорость, на быстрейшее чередование событий и образов, чтобы больной мальчуган не успел ни застонать, ни заплакать. Поэтому я тараторил, как шаман», — вспоминал автор.

Корней Чуковский. Фотография: kartinkinaden.ru

Корней Чуковский. Фотография: ergojournal.ru

Корней Чуковский. Фотография: optim-z.ru

Первая редакция «Крокодила» отличалась от той, которую мы знаем сегодня. В ней Крокодил ходил по Невскому проспекту (сейчас — по улицам) и говорил по-немецки, а не по-турецки. Немецкий язык во время Первой мировой войны был практически официально запрещен к употреблению в России. Современники Чуковского вспоминали, что в Петрограде можно было увидеть плакатики с текстом: «По-немецки говорить воспрещается». Поэтому позже писатель заменил немецкий на политически нейтральный, но выдававший экзотическую чуждость Крокодила городу турецкий язык.

По улицам ходила большая крокодила

Пока дети с упоением слушали занятную сказку, литературоведы, критики и даже политики искали в ней скрытые смыслы. И нашли — множество аллюзий, перекличек и неподобающих пародий.

Предшественниками «Крокодила» Чуковского считают Крокодилу из популярной уличной песенки, а также персонажа стихотворения Николая Агнивцева «Крокодил и негритянка»:

Фольклорная городская песня

«По улицам ходила большая крокодила Она, она — зеленая была».

Николай Агнивцев, «Крокодил и негритянка»

Удивительно мил Жил да был крокодил — Так аршина в четыре, не боле!.. И жила да была, Тоже очень мила, Негритянка по имени Молли.

Крокодил и Достоевский

У детской сказки Чуковского были и более старые предшественники. Небывалому случаю с крокодилом Федор Достоевский посвятил сатирическую сказку «Крокодил. Необыкновенное событие, или Пассаж в Пассаже». В этом произведении чиновник, оказавшийся в животе крокодила, выводил целую теорию о том, что крокодилы созданы, чтобы глотать людей:

«Ибо, положим например, тебе дано устроить нового крокодила — тебе, естественно, представляется вопрос: какое основное свойство крокодилово? Ответ ясен: глотать людей. Как же достигнуть устройством крокодила, чтоб он глотал людей? Ответ еще яснее: устроив его пустым». Что же после этого оставалось Крокодилу Чуковского? Не только в «Старой-престарой сказке», но и в других произведениях он эффектно глотал барбоса, городового, мочалку, Бармалея и даже Солнце.

Корней Чуковский, «Крокодил»

Усмехнулся Крокодил И беднягу проглотил, Проглотил с сапогами и шашкою.

Федор Достоевский, «Крокодил. Необыкновенное событие, или Пассаж в Пассаже»

«…Так как я одет в сукно, а на ногах у меня сапоги, то крокодил, очевидно, меня не может переварить»

Доподлинно известно, что Чуковский был знаком с произведением Достоевского. Сам писатель вспоминал, что однажды до крайности раздосадовал Илью Репина чтением этой сказки. «Крокодила» Достоевского очень не любила прогрессивная общественность, потому что видела в нем злую сатиру на Николая Чернышевского, сосланного в Сибирь «мученика режима».

Крокодил и «Мцыри»

Федор Константинов. Голова Мцыри. Иллюстрация к поэме «Мцыри». 1956 г.

Петр Кончаловский. Гроза. Иллюстрация к поэме «Мцыри». 1920-ые

Михаил Врубель. Демон. Иллюстрация к поэме «Мцыри». 1890 г.

На то, что в «Крокодиле» пародийно обыграна поэма Лермонтова «Мцыри», указывал сам Чуковский. Ритмы и мотивы «Мцыри» узнаются, когда Крокодил рассказывает своим сородичам о печальной участи зверей в городских зоопарках. В поэмах есть немало похожих фрагментов.

Читайте также:

Корней Чуковский, «Крокодил»

О, этот сад, ужасный сад! Его забыть я был бы рад. Там под бичами сторожей Немало мучится зверей… Узнайте, милые друзья, Потрясена душа моя, Я столько горя видел там, Что даже ты, Гиппопотам, И то завыл бы, как щенок, Мы каждый день и каждый час Из наших тюрем звали вас И ждали, верили, что вот Освобождение придёт.

Михаил Лермонтов, «Мцыри»

И в час ночной, ужасный час, Когда гроза пугала вас, Когда, столпясь при алтаре, Вы ниц лежали на земле, Я убежал. Ты слушать исповедь мою Сюда пришел, благодарю. Все лучше перед кем-нибудь Словами облегчить мне грудь; Давным-давно задумал я Взглянуть на дальние поля, Узнать, прекрасна ли земля, Узнать, для воли иль тюрьмы На этот свет родимся мы.

Впрочем, позже Чуковский заметил, что этот «лермонтовский» монолог Крокодила напрочь лишен динамики, событийности, и поэтому дети слушают его с наименьшим интересом.

«Бедная лялечка» и Некрасов

Николай Некрасов был одним из любимых поэтов Чуковского и предметом его литературоведческих исследований. Неудивительно, что былинный слог Некрасова нашел отражение в стихах самого Чуковского. В частности, опасное приключение Лялечки из «Крокодила» современники справедливо сравнивали с «Балладой о двух великих грешниках» Некрасова.

Корней Чуковский, «Крокодил»

Змеи, шакалы и буйволы Всюду шипят и рычат. Бедная, бедная Лялечка! Беги без оглядки назад! Лялечка лезет на дерево, Куклу прижала к груди. Бедная, бедная Лялечка! Что это там впереди? Лялечка прыгнула с дерева, Чудище прыгнуло к ней. Сцапало бедную Лялечку И убежало скорей.

Николай Некрасов, «Кому на Руси жить хорошо»

Было двенадцать разбойников, Был Кудеяр — атаман, Много разбойники пролили Крови честных христиан, Смерил отшельник страшилище: Дуб — три обхвата кругом! Стал на работу с молитвою, Режет булатным ножом Только что пан окровавленный Пал головой на седло, Рухнуло древо громадное, Эхо весь лес потрясло.

Преемственность была настолько яркой, что ее заметила даже Надежда Крупская. Это сопоставление оказалось роковым для «Крокодила»: власти сочли неуместным пародирование революционного поэта, сказка еще долго не выходила в печать.

А яростного гада — долой из Петрограда

Владимир Канивец. Иллюстрация к сказке «Тараканище».

Владимир Сутеев. Иллюстрация к сказке «Мойдодыр».

Кадр из диафильма «Муха-Цокотуха». 1963 г.

Как Крокодил подвергается в Петрограде гонениям и обидам, так и поэма о нем оказалась неугодной в Советском Союзе. Вначале «Крокодила» «буржуазной чушью» заклеймила Крупская. Чуковскому предъявили ряд фантастических обвинений: Крокодил оказывался буржуа и монархистом, а сама поэма — пародией на Некрасова. Позже традицию искать в детских сказках злостные намерения подхватили другие «блюстители педагогического порядка». «Крокодил» и «Тараканище», по мнению критиков, дезориентировали детей, потому что давали неверные сведения о жизни животных; «Мойдодыр» якобы развивал суеверия и страхи; а «Муху-цокотуху» объявили мещанской сказкой.

«С «Крокодилом» обошлись еще проще: возвестили публично (в газетах и на многолюдных собраниях), будто я изобразил в этой сказке — что бы вы думали? — мятеж генерала Корнилова. То обстоятельство, что «Крокодил »написан годом раньше, чем был поднят мятеж, не отменило этой неправдоподобной легенды», — вспоминал Корней Иванович в книге «От двух до пяти». Он также рассказывал, что за «Крокодила» заступились известные писатели и ученые: письмо о «реабилитации» поэмы в Государственный ученый совет подписали Алексей Толстой, Константин Федин, Юрий Тынянов, Самуил Маршак, Михаил Зощенко и другие. К сожалению, протест не повлиял на судьбу сказки: «Крокодила» не печатали с конца 1920-х до середины 1950-х. Защитников сказки назвали «группой Чуковского», то есть внесли в списки неблагонадежных.

Вдруг навстречу мой хороший, мой любимый крокодил

Крокодил стал сквозным персонажем в творчестве Чуковского, поэт даже называл свои сказки «Мои крокодилиады». Крокодил встречался в других его стихах еще не меньше четырех раз, и всегда его появление было эффектным и драматически сильным. Чаще всего Крокодил был главным антагонистом («Краденое солнце», «Крокодил), но в «эпизодической» роли мог стать и спасителем героя («Мойдодыр», «Бармалей»).

В «Бармалее» Крокодил оказывается спасителем детей:

Рада, рада, рада, рада детвора, Заплясала, заиграла у костра: «Ты нас, Ты нас От смерти спас, Ты нас освободил. Ты в добрый час Увидел нас, о добрый Крокодил!»

В «Мойдодыре» Крокодил как никогда респектабелен — и снова глотает что-то:

Вдруг навстречу мой хороший, Мой любимый Крокодил. Он с Тотошей и Кокошей По аллее проходил И мочалку, словно галку, Словно галку, проглотил.

Его появление становится переломным моментом сказки: после встречи с ним грязнуля немедленно перевоспитывается. Мотив перевоспитания» вообще характерен для «крокодиловых» сказок Чуковского.

Только однажды Крокодил предстает в сказках Чуковского хтоническим мифологическим чудищем, одинаково далеким и от городских улиц и от человеческого образа — в сказке «Краденое солнце»:

А в Большой Реке Крокодил Лежит, И в зубах его Не огонь горит, — Солнце красное, Солнце краденое.

Автор: Елена Кукина

Картинки Чебурашки, Дамбо, Гарфилда и обои из мультфильмов для фонов на мобильники

Картинка знаменитой сумасшедшей лягушки — Crazy Frog исполнетельница хитов: Popcorn и Axel F

Фото Crazy Frog — лягушка в образе пирата карибского моря

Любимый ушастый слоненок всех детей — Дамбо (Дамба, Dambo) из одноименного мультика

Фото кота Гарфилда (Garfield) проказника и забияки, который снялся в нескольких фильмах, мультсериалах, выпускаются даже школьные ранцы и рюкзаки с Гарфилдом

Картинка — Гарфилд — каратист в кимано, только Гарри Поттер смог немного превзойти по популярности этого котёнка

Картинка — Чебуратор и Генна, Шапокляк опять замышляет проделки против знаменитой игрушки. Чебурашка и Крокодил Гена, японский чебурашка (Gena Cheburashka) умеет петь караоке, японцы настолько любят его, что даже построили музей Чебурашки.

Знаменитый анекдот про Чебурашку: крокодил в ванной, такой же популярностью обладают наверное только герои видео мультика Ну Погоди!

Чебурашка — это наш ответ на Буратино. Олимпийский Чебурашка был символом России. Автор этого забавной зверюшки — Эдуард Успенскийю. xt,ehfirf

Песенку про Чебуршку знает и стар и млад — «Я был когда-то странной игрушкой безымянной…»

Облако в штанах:
обои рабочий стол картинки фото Crazy Frog Дамбо Гарфилд Garfield Чебурашка Крокодил Гена мультфильмы мультики компьютер mobile desktop wallpapers walpapers

Игрушка Крокодил СССР. | Всякие мелочи

Думаю в Советском Союзе очень любили крокодилов. Если проследить детское литературное творчество, то часто прослеживается персонаж в образе крокодила. Так у Чуковского во многих произведениях присутствует крокодил. У Михалкова в стихотворении «Фома». Во многих советских мультиках есть крокодил.

Но наверно самым любимым всё таки был Крокодил Гена. Кто же этот Крокодил Гена? Откуда взялся этот персонаж и воплотился в игрушках. Всем известно, что «Крокодил Гена«, это персонаж писателя Эдуарда Успенского. Первое произведение с Крокодилом Геной вышло 1969 году. Но почему то, Крокодил Гена всегда у меня ассоциировался с Крокодилом из журнала «Крокодил». Возможно и образ «Крокодила Гены«, также был взят с журнала «Крокодил» или с крокодила из произведений Чуковского.

Художником-постановщиком воплотившим героев Успенского в жизнь является Леонид Шварцман. Кстати ему в этом году исполнилось 100 лет.

Благодаря Шварцману и режиссеру Роману Качанову появился знаменитый мультфильм так полюбившийся детям в Советском Союзе.

Если честно, то я люблю мультфильмы про Крокодила Гену и Чебурашку, но мне абсолютно не нравится само произведение Успенского.

А какие же игрушки делали в СССР по образу книжных и мультипликационных крокодилов.

Мне кажется, что самая известная игрушка, это дутыши Крокодил Гена — Вятка, г. Киров.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Чуть измененный вариант предыдущего дутыша.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Вот такой Крокодил Гена.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Крокодил Тотоша по произведению Чуковского.

Фото с Яндекс. Картинки

Крокодилы-джентльмены.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Крокодил у которого болят зубы — Рошальский комбинат им. А.А. Косякова.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Крокодил который съел солнце из сказки Чуковского.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Или крокодил из болота.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Крокодилы — пищалки.

Крокодил-неваляшка.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Крокодилеца и её друзья.

Фото с Яндекс. Картинки

Фото с Яндекс. Картинки

Какой крокодил был в вашем детстве, делитесь в комментариях?

Что касается ДНК, то крокодилы и птицы собираются вместе.

Если вы действительно хотите знать о птицах, вы должны рассмотреть крокодилов.

Эта точка зрения была подтверждена на этой неделе с публикацией геномов 45 видов птиц, которые переназначили некоторые насесты на эволюционном дереве птиц и включили некоторых, казалось бы, странных соратников.

У корней этого птичьего дерева лежит таинственный предок, который был явно более земным и устрашающим, чем зяблик или крапивник.

Архозавр, или так называемая «правящая рептилия», бродил по Земле около 250 миллионов лет назад и «был чем-то очень рептильным, очень ранним динозавровым, а затем он превратился в современных крокодилов и птиц, — сказал Дэвид Хаусслер, научный директор Института геномики Калифорнийского университета в Санта-Крус, соавтор нескольких исследований, проведенных в рамках разработки геномики птиц.

«Значит, это действительно настоящий предок динозавров», — сказал Хаусслер. «А птицы и крокодилы — настоящие потомки этого предка.”

Хаусслер не занимается копанием окаменелостей. Он копается в генетическом коде. Так же поступает и Джон Маккормак, биолог Западного колледжа, который обычно очень занят, собирая около 65 000 мексиканских птиц в лаборатории зоологии Мура в кампусе колледжа в Лос-Анджелесе.

Но оба исследователя сильно интересуются своего рода живыми молекулярными ископаемыми — небольшими цепочками ДНК, кодом жизни, которые присущи широкому кругу видов.

«Эти маркеры очень удобны для сравнительной геномики, потому что они очень консервативны.Их легко найти среди организмов, которые очень отдаленно связаны друг с другом », — сказал МакКормак. «Мы можем найти их во всех этих геномах и использовать их для построения филогении — эволюционной истории».

Вот где появляются современный морской крокодил, американский аллигатор и индийский гавал. Эти современные крокодилы все еще ползают с большей частью ДНК, которую они унаследовали задолго до того, как динозавры правили и превратились в птиц. Вот почему Маккормак и Хаусслер помогли составить карту современного генома крокодила, а также генома живых птиц.Их работа вошла в число 28 научных работ, опубликованных в четверг в Интернете, основанных на четырехлетнем картировании генома.

Они обнаружили, что у крокодила самая медленная скорость молекулярных изменений из всех известных геномов позвоночных.

«ДНК современного крокодила изменилась намного меньше, чем у архозавра, чем у птиц», — сказал Хаусслер.

Для сравнения: ДНК птиц взлетела. Их темп молекулярной эволюции ускорился, и в течение примерно 15 миллионов лет эволюции птицы излучали большую часть существующих 36 современных отрядов птиц.

«У современных птиц есть глубокий раскол, ведущий к двум линиям», — сказал МакКормак. «Каждая из этих ветвей параллельно разделяется на отдельные линии водоплавающих и наземных птиц. Это совершенно новое «.

Обращение видов в значительной степени стало результатом анализа «ультраконсервированных» фрагментов ДНК, большая часть которых находится между настоящими генами. Эти сегменты не кодируют белки, которые в конечном итоге определяют разницу между фламинго и колибри. Большинство из них, по-видимому, регулируют гены.

Эволюционные деревья, основанные на этом типе ДНК, искоренили те, которые были построены на основе лишь небольшого числа кодирующих генов. В результате получилось дерево консенсуса, которое отличается от предыдущих версий.

«Было бы здорово, если бы каждый отдельный вид состоял из множества особей с одинаковым геномом, а затем произошла бы мутация, и у вас было бы два вида, и со временем у них были бы немного разные геномы», — сказал Хаусслер.

Но жизнь так не складывается, отчасти потому, что у популяций уже будет большое генетическое разнообразие.И это разнообразие генов может затруднить определение происхождения.

Взять ястребов и соколов, сказал Маккормак. В старину их относили к категории птиц пера.

«Большинство маркеров в геноме скажут вам, что ястребы и соколы — даже если они в чем-то похожи и ведут похожий образ жизни — на самом деле не очень тесно связаны друг с другом», — сказал МакКормак. «Однако, если вы посмотрите только на гены, кодирующие белок, они кажутся тесно связанными друг с другом».

В другом примере, колибри очень похожи на певчих птиц, основываясь на генах, кодирующих белок, сказал Маккормак.Новое дерево помещает их ближе к стрижам или кукушкам.

«В старые добрые времена виды классифицировались на основе того, что вы могли измерить» или признаков, — сказал Хаусслер. «Фактическое место в геноме похоже на окончательную молекулярную черту», ​​- сказал он.

Геном птицы оказался тонким, как у позвоночных — около 1–1,26 миллиарда пар оснований, которые представляют собой молекулы, которые соединяются вместе, образуя решетку двойной спирали ДНК. Исследования показывают, что птицы, похоже, отказались от большого количества ДНК во время полета, отказавшись от кода таких вещей, как зубы и второй яичник.

Почти все статьи, опубликованные в четверг, подробно рассматривали эти различия. Но Хаусслер сказал, что фундаментальная истина генетической истории состоит в том, что огромное количество ДНК разделяется между видами — от основных функций клеток до более крупных планов тела и функций частей тела.

«Важны регуляторные области, которые контролируют, когда и где гены задействуются во время развития и поддержания тела взрослого человека», — сказал Хаусслер.«И они развиваются быстрее, чем настоящие стандартные гены».

У некоторых рыб, например, есть гены ног, как показывают исследования. У них просто нет кода, по которому плавники превращаются в пальцы.

Когда Хаусслер и другие сравнили геномы человека и мыши, они обнаружили такое сходство, что заподозрили, что их образцы были перекрестно загрязнены, сказал он.

«Области сотен оснований ДНК были идентичны без каких-либо изменений в течение почти 100 миллионов лет», — сказал Хаусслер.

«Вы не создаете совершенно новый ген, когда перенимаете новую черту», ​​- сказал он. «Обычно вы берете гены, которые есть, и регулируете их по-другому. Так в первую очередь работает эволюция. И эта история разыгрывается снова и снова ».

Как говорится: Эволюция мастерица, а не изобретатель.

Итак, на каком-то очень фундаментальном молекулярном уровне каждая птица — это египетский зуек, стоящий на спине крокодила.

Если наука заложена в вашей ДНК, подпишитесь на меня в Twitter: @LATsciguy

Нильский крокодил | National Geographic

Общее название:
Нильский крокодил

Научное название:
Crocodylus niloticus

Тип:
Рептилии

Диета:
Плотоядные животные

Группа
Баск (на суше), поплавок (в воде)

Средняя продолжительность жизни в дикой природе:
45 лет

Размер:
16 футов

Вес:
500 фунтов

Статус Красного списка МСОП:?
Наименее опасны

Наименее опасные вымерли

Текущая динамика численности населения:
Неизвестно

Нильский крокодил имеет заслуженную репутацию жестокого людоеда.

Нападения на людей

Близость большей части его среды обитания к людям приводит к частым столкновениям. А его практически неизбирательная диета означает, что сельский житель, стирающий одежду на берегу реки, может выглядеть так же вкусно, как мигрирующий антилоп гну. Числа фирм отрывочны, но, по оценкам, до 200 человек могут погибнуть каждый год от челюстей нильского крокодила.

Размер и среда обитания

Самый большой крокодил в Африке может достигать максимального размера около 20 футов и весить до 1650 фунтов.Однако средние размеры лежат в диапазоне от 16 футов до 500 фунтов. Они живут по всей Африке к югу от Сахары, в бассейне Нила и на Мадагаскаре в реках, пресноводных и мангровых болотах.

Diet

Рацион нильского крокодила состоит в основном из рыбы, но он будет атаковать почти всех, кому не повезло встретиться с ним, включая зебр, маленьких бегемотов, дикобразов, птиц и других крокодилов. Он также собирает падаль и может съесть до половины своего веса во время кормления.

Размножение

Одной из необычных черт этого грозного хищника является его заботливая природа как родителя. Там, где большинство рептилий откладывают яйца и уходят дальше, нильские крокодилы матери и отца яростно охраняют свои гнезда до тех пор, пока из яиц не вылупятся яйца, и они часто аккуратно перекатывают яйца во рту, чтобы помочь вылупившимся детенышам.

Угрозы выживанию

В 1940-х — 1960-х годах преследовались на грани исчезновения, и местные и международные меры защиты помогли им восстановиться в большинстве районов.В некоторых регионах, однако, загрязнение, охота и потеря среды обитания сильно сократили их численность.

Недавно обнаруженная разница между аллигаторами и крокодилами

Как отличить аллигатора от крокодила? И нет, папы-энтузиасты шутят, ответ не в том, что вы увидите одно позже, а другое через некоторое время.

Самый очевидный способ отличить двух рептилий — это посмотреть на их зловещие морды. У аллигаторов широкие и короткие лица U-образной формы, а у крокодилов тонкие, почти V-образные морды. А если у вас хватит смелости, присмотритесь к их червякам. Когда аллигатор закрывает пасть, вы обычно видите только его верхние зубы. С другой стороны, крокодилы сияют зубастой улыбкой, переплетая их верхние и нижние зубы.

Многие различия между ними заключаются в их головах и ртах. Исследователи из Японии определили то, что, по их мнению, является еще одной особенностью, которая отличает рептилий: у аллигаторов, как правило, более короткие плечевые кости на передних конечностях и более короткие бедра на задних конечностях, чем у крокодилов, сообщила на прошлой неделе команда ученых.

«Эта информация может помочь объяснить различия в их экологии и передвижении, в том числе тот странный факт, что, хотя маленькие крокодилы прыгали и скакали, аллигаторы — нет», — сказала Джулия Мольнар, биолог-эволюционист из колледжа Нью-Йоркского технологического института. из остеопатической медицины, не принимавшей участия в исследовании. Она сказала, что различия в конечностях могут влиять на такие вещи, как скорость и рычаги у животных.

Различия невелики, и их сложно заметить в дикой природе.Но находка может пролить свет на то, как передвигаются две рептилии. Исследование было опубликовано на прошлой неделе в журнале Royal Society Open Science.

Масая Иидзима, палеонтолог позвоночных из Университета Хоккайдо в Японии и ведущий автор исследования, измерил более 120 скелетов аллигаторов и крокодилов из почти дюжины музеев по всему миру. Затем он проанализировал результаты, используя статистическую модель. Экземпляры в основном принадлежали вымершим крокодилам, представляющим собой супергруппу, в которую входят как аллигаторы, так и крокодилы, а также кайманы и гавиалы.

Хотя они выглядят удивительно похожими, аллигаторы и крокодилы эволюционно разошлись в течение позднего мелового периода около 80 миллионов лет назад. Чтобы поместить это в контекст, люди и шимпанзе разделились примерно 7 миллионов лет назад. Обе рептилии также пережили событие массового вымирания, которое уничтожило динозавров, и с тех пор остались относительно неизменными. По словам доктора Иидзимы, это включает и различия в пропорциях конечностей.

Он обнаружил, что на протяжении миллионов лет у крокодилов, как правило, были более длинные плечевые и бедренные кости, чем у аллигаторов.Это говорит о том, что мышцы, прикрепленные к этим костям, у крокодилов простирались дальше, чем у аллигаторов. Недавно обнаруженное различие не так очевидно, как различия, наблюдаемые в мордах рептилий.

«Я не заметил этого в музее, но когда я провел статистический тест, я нашел его», — сказал доктор Иидзима. «Это очень маленькая разница, но важная разница».

Хотя он обнаружил статистические различия между двумя суперсемействами, доктор Иидзима отметил, что это не обязательно означает, что различия оказали заметный эффект.

«Удивительно, что это не было исследовано ранее, но многие аспекты биологии крокодилов игнорировались», — сказал Джон Хатчинсон, эволюционный биомеханик из Королевского ветеринарного колледжа Лондонского университета.

Но доктор Хатчинсон добавил, что он не был полностью убежден в результатах, предполагая, что небольшие различия могли быть вызваны отсутствием хряща в музейных образцах. «Или это может быть реальная разница, отражающая что-то более важное, например модели движений», — сказал доктор.- сказал Хатчинсон.

Доктор Иидзима сказал, что следующим шагом будет изучение живых аллигаторов и крокодилов, чтобы определить, соответствуют ли различия в их конечностях различиям в их движениях.

Изображения и факты об африканских крокодилах

На этой странице содержится список крокодилов в Африке с изображениями, фактами и цифрами. Вы можете увидеть больше невероятных африканских животных здесь: Список африканских животных.

Крокодил — одно из самых известных животных Африки.Эта грозная водная рептилия известна своими мощными челюстями и взрывными атаками из засад.

Крокодил не пушистый и не милый, и в документальных фильмах о природе он часто изображается как «плохой парень», который прыгает на ничего не подозревающих зебр или мигрирует гну.

Несмотря на то, что у крокодила есть небольшая проблема с имиджем, он играет жизненно важную роль в африканской экосистеме, и несколько видов в настоящее время находятся под угрозой исчезновения, при этом один из них, тонконогий крокодил, признан МСОП «находящимся под критической угрозой».

Крокодилов охотятся на мясо диких животных и их шкуры. Им также угрожает растущее вторжение человека в их естественную среду обитания.

Давайте узнаем больше об африканских крокодилах…


Список крокодилов в Африке

Пять видов крокодилов, обитающих в Африке:

Нажмите на название отдельного вида, чтобы перейти непосредственно к этой части страницы, или Продолжайте читать для получения информации обо всех видах.


Общая информация

В течение многих лет считалось, что в Африке существует всего три вида крокодилов: тонконогий крокодил , нильский крокодил и карликовый крокодил .

Нильский крокодил — самый большой африканский крокодил — купается у реки в Южной Африке. Фото Стива Слейтера (обрезано и изменено с помощью ActiveWild.com) [CC BY 2.0] Научные достижения теперь позволяют ученым более точно разделять виды. С помощью генетического анализа было идентифицировано несколько новых видов африканских крокодилов.

Текущие исследования показывают, что в Африке может быть до семи видов крокодилов!

Сначала было обнаружено, что вместо одного было два типа нильских крокодилов, и что они достаточно сильно различались друг от друга, чтобы считаться отдельными видами.

Более мелкий вид теперь известен как западноафриканский крокодил Crocodylus suchus . Более крупный вид сохранил название Нильский крокодил Crocodylus niloticus .

Недавние исследования также показали, что то, что ранее считалось одним видом крокодилов с тонким носом, на самом деле было двумя видами: западноафриканский крокодил с тонким носом Mecistops cataphractus и центральноафриканский крокодил с тонким носом Mecistops leptorhynchus .

Хотя исследование было относительно недавним, вполне вероятно, что оба типа крокодилов с тонкой мордой скоро будут признаны всеми основными авторитетами, поэтому мы включаем оба вида на эту страницу.

Тонкомордый крокодил (тип неизвестен). Фото Нирикшита (обрезано и изменено ActiveWild.com) [CC BY-SA 3.0] Карликовый крокодил в настоящее время имеет два подвида. Многие ученые считают, что на самом деле их следует рассматривать как два вида.Также был идентифицирован третий потенциальный вид карликовых крокодилов. То, что раньше было всего лишь одним видом, вскоре может считаться тремя видами!

Карликовый крокодил в Гане. Фото Франческо Веронези из Италии (обрезано и изменено ActiveWild.com) [CC BY-SA 2.0] Исследования карликового крокодила продолжаются, и по этой причине мы включили в него только один вид, карликовый крокодил Osteolaemus tetraspis список.


Список африканских крокодилов

Нильский крокодил (

Crocodylus niloticus ) Нильский крокодил
  • Самый большой крокодил в Африке
  • Второй по величине крокодил в мире Самый крупный (только морской крокодил
  • больше) Африка
  • Статус сохранения: Наименее опасен
  • Дикая популяция: 50 000-70 000 взрослых особей

Нильский крокодил — самый большой крокодил, найденный в Африке , и второй по величине крокодил в мире (только могучий морской крокодил крупнее).

Этот вид является наиболее распространенным крокодилом в Африке и имеет рейтинг сохранности МСОП (Международный союз охраны природы) « наименьшее беспокойство, ». Он встречается во многих частях Африки к югу от Сахары (область к югу от пустыни Сахара).

Нильский крокодил обычно составляет от 3 до 4,5 м (от 10 до 15 футов) в длину, но исключительно крупные экземпляры достигают длины более 6 м (20 футов) и весят более 1000 кг (2204 фунта).

Нильский крокодил — высший хищник , у которого нет собственных естественных хищников.Это охотник из засад, обычно подстерегающий в воде, над поверхностью которого только глаза и ноздри. Когда животное приближается слишком близко к воде, крокодил совершает взрывную атаку, утаскивая жертву в воду своими мощными челюстями.


Западноафриканский крокодил / пустынный крокодил (

Crocodylus suchus )

  • Только недавно признанный отдельный вид нильского крокодила
  • Также известен как «пустынный крокодил»
  • Статус сохранения:
  • Дикая популяция: Неизвестно

Западноафриканский крокодил также известен как пустынный крокодил. Он встречается дальше на запад и в более засушливых местах обитания, чем нильский крокодил.

Этот вид меньше по размеру и менее агрессивен, чем нильский крокодил. Большинство взрослых особей имеют длину от 1,5 до 2,5 м (от 5 до 8 футов), иногда более крупные экземпляры достигают примерно 4 м (13 футов).

Французский естествоиспытатель Жоффруа Сен-Илер назвал Crocodylus suchus в начале 19-го, -го, века, предполагая, что это был отдельный вид по сравнению с нильским крокодилом. Это различие было признано только после недавнего исследования.Сейчас считается, что западноафриканский крокодил более тесно связан с крокодилом в Северной и Южной Америке, чем с нильским крокодилом.


Западноафриканский тонконогий крокодил (

Mecistops cataphractus )

  • Средний
  • Рыбоядный
  • Статус сохранения: Критически угрожаемые
  • 0 20000 Дикие животные Западноафриканский крокодил с тонкой мордой — это крокодил среднего размера, обитающий в реках и озерах в лесах Западной Африки. Как следует из названия, его можно отличить от большинства других видов по тонкой части рта. В основном он питается рыбой, но в его рацион также входят птицы, млекопитающие, черепахи и змеи.

    Вид вырастает примерно до 2,5 м (8,2 фута) в длину и до 325 кг (716 фунтов) в весе. Иногда встречаются более крупные экземпляры до 4 м (13 футов). Самцы крупнее самок.

    Согласно классификации МСОП западноафриканского тонконогого крокодила находится под угрозой исчезновения . На этот вид местные жители охотятся ради мяса диких животных и кожи.На него также влияют чрезмерный вылов рыбы и потеря среды обитания, и его будущее далеко не безопасно. (В настоящее время МСОП рассматривает обоих крокодилов с тонкой мордой как один вид.)


    Центральноафриканский крокодил с тонкой мордой (

    Mecistops leptorhynchus )

    Центральноафриканский крокодил с тонкой мордой очень близок к западноафриканскому узкому крокодилу. крокодил с мордой; эти два вида до недавнего времени считались одним и тем же видом. Как следует из названия, центральноафриканский крокодил с тонкой мордой обитает дальше на восток, чем его ближайший родственник.

    Этот вид в настоящее время не имеет собственного рейтинга сохранности.


    Африканский карликовый крокодил (

    Osteolaemus tetraspis )

    • Также известен как африканский карликовый крокодил или западноафриканский карликовый крокодил.
    • Самый маленький вид крокодилов в мире
    • Рейтинг сохранности: Уязвимые
    • Дикая популяция: Неизвестно

    Карликовый крокодил также известен как африканский карликовый крокодил или западноафриканский карликовый крокодил.Это самый маленький вид крокодилов не только в Африке, но и в мире.

    Карликовый крокодил вырастает примерно до 1,6 м (5 футов) и весит до 32 кг (70 фунтов), хотя встречаются и более крупные экземпляры. У взрослой особи черная спина и бока, а нижняя сторона желтая и черная. Его кожа покрыта прочными костными отложениями, называемыми остеодермами.

    Карликовый крокодил водится в нескольких странах к югу от Сахары в Западной Африке. Он предпочитает лесную среду обитания и оставляет воду для кормления.Его рацион состоит из рыбы, земноводных и ракообразных.

    Недавние исследования показывают, что три популяции карликовых крокодилов достаточно различаются, чтобы их можно было рассматривать как отдельные виды.

    Карликовый крокодил имеет рейтинг Уязвимость МСОП. Угрозы включают охоту на мясо диких животных и потерю среды обитания из-за вторжения человека в его ареал.


    Крокодилы в Африке: заключение

    Мы надеемся, что вам понравилось узнавать о крокодилах, обитающих в Африке.Крокодилы не могут быть милыми и приятными (на самом деле они совсем наоборот!), Но они играют жизненно важную роль в африканской экосистеме, и было бы трагедией, если бы одному виду было позволено исчезнуть из-за действий людей.

    Карта генетического сцепления морского крокодила (Crocodylus porosus)

    BMC Genomics. 2009; 10: 339.

    , 1 , 1, 2 , 3, 4 , 3 , 5 , 1 и 1

    Lee G

    1 Факультет ветеринарных наук, Сиднейский университет, Новый Южный Уэльс 2006, Австралия

    Салли Р. Исберг

    1 Факультет ветеринарных наук, Сиднейский университет, Новый Южный Уэльс, 2006, Австралия

    2 Porosus Pty Ltd, PO Box 86, Palmerston, NT 0831, Австралия

    Трэвис К. Гленн

    3 Экологическая лаборатория реки Саванна, Университет Джорджии, PO Drawer E, Aiken, SC 29802, США

    4 Департамент наук о здоровье окружающей среды, Университет of Georgia, Athens, GA 30602, USA

    Stacey L Lance

    3 Экологическая лаборатория реки Саванна, Университет Джорджии, PO Drawer E, Aiken, SC 29802, USA

    Pauline Dalzell

    5 S outh Eastern Area Laboratory Services, Randwick, NSW 2031, Australia

    Peter C Thomson

    1 Факультет ветеринарных наук, Сиднейский университет, NSW 2006, Австралия

    Крис Моран

    1 Факультет ветеринарных наук, университет of Sydney, NSW 2006, Australia

    1 Факультет ветеринарных наук, Сиднейский университет, NSW 2006, Австралия

    2 Porosus Pty Ltd, PO Box 86, Palmerston, NT 0831, Australia

    3 Savannah Лаборатория речной экологии, Университет Джорджии, PO Drawer E, Aiken, SC 29802, USA

    4 Департамент гигиены окружающей среды, Университет Джорджии, Афины, GA 30602, США

    5 Лабораторные службы Юго-Восточной области, Randwick, NSW 2031, Australia

    Автор, ответственный за переписку.

    Поступило 14 апреля 2009 г .; Принято 29 июля 2009 г.

    Copyright © 2009 Miles et al; лицензиат BioMed Central Ltd. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что оригинальная работа процитирована должным образом. Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

    Реферат

    Предпосылки

    В настоящее время выяснение генома многих организмов идет полным ходом, и, хотя генетические карты были разработаны для широкого спектра видов, удивительно, что таких карт не существует для крокодилов или даже для любого другого нептичьего члена класса Reptilia.Карты генетического сцепления являются важными инструментами для картирования и анализа сложных локусов количественных признаков (QTL), и для обеспечения возможности систематического сканирования генома для идентификации генов, влияющих на экономически важные признаки у выращиваемых на фермах крокодилов, потребуется комплексная генетическая карта происхождения.

    Результаты

    Карта генетического сцепления первого поколения для морского крокодила ( Crocodylus porosus ) была построена с использованием 203 микросателлитных маркеров, амплифицированных в родословной двух поколений, включающей десять полноподобных семей из коммерческой популяции на крокодиловой ферме Дарвина, Северная территория, Австралия.Анализ сцепления выявил четырнадцать групп сцепления, включающих в общей сложности 180 локусов, при этом 23 локуса остались несвязанными. Маркеры были упорядочены в группах связывания с использованием эвристического подхода с использованием программного обеспечения CRIMAP v3.0. Предполагаемые длины рекомбинационных карт самок и самцов составляли 1824,1 и 319,0 сантиморганов (сМ) соответственно, что выявляет необычно большое несоответствие в длинах рекомбинационных карт между полами (соотношение 5,7: 1).

    Заключение

    Мы создали первую карту генетического сцепления для крокодилов или любых других нептичьих рептилий. Необычно большое несоответствие в длине рекомбинационных карт подтверждает предыдущие предварительные доказательства значительных различий в скорости специфичной для пола рекомбинации у видов, которые демонстрируют зависимое от температуры определение пола (TSD). Однако на данный момент причина такого неравенства среди морских крокодилов остается неясной.

    Эта карта будет ценным ресурсом для исследователей крокодилов, облегчая систематическое сканирование генома, необходимое для выявления генов, влияющих на сложные черты, имеющие экономическое значение в крокодиловой индустрии.Кроме того, поскольку многие из маркеров, размещенных на этой генетической карте, были оценены еще у 18 других существующих видов крокодилов, эта карта будет иметь внутреннюю ценность для усилий по сравнительному картированию, направленных на понимание содержания и организации генома среди крокодилов, а также молекулярная эволюция геномов рептилий и других амниот. Поскольку исследователи продолжают работать над выяснением генома крокодилов, эта карта первого поколения закладывает основу для более подробных картографических исследований, а также обеспечивает ценную основу для будущей сборки последовательностей генома.

    Предпосылки

    Микросателлиты — отличный выбор генетического маркера для картирования генома из-за их гипервариабельности и изобилия в геномах большинства позвоночных [1]. Типирование локусов микросателлитной ДНК с помощью рутинной полимеразной цепной реакции (ПЦР) было разработано почти 20 лет назад [2-4] и с тех пор облегчило построение плотных генетических карт у многих видов. Генетические карты являются ценным инструментом во многих областях генетических исследований, особенно для локализации и анализа локусов количественных признаков (QTL), а также для сравнительного картирования между видами.Были разработаны комплексные карты связей с использованием микросателлитных маркеров у людей, многих биомедицинских моделей, домашнего скота, рыб, птиц, беспозвоночных, растений и других организмов [5-13]. Хотя карты генетического сцепления были разработаны для широкого спектра видов, таких карт не существует ни для каких крокодилов, или даже для любого другого нептичьего члена класса Reptilia.

    Крокодилы — единственные выжившие рептильные архозавры, группа диапсид, в которую входят динозавры и другие древние рептилии, от которых произошли птицы [14].Отходя от эволюционной линии, которая дала начало млекопитающим более 300 миллионов лет назад [15-17], рептилии представляют собой ценную промежуточную эволюционную группу, помещенную между млекопитающими и более отдаленными видами позвоночных, такими как рыбы [7,16]. Недавний прогресс в развитии геномных ресурсов для исследований рептилий дал толчок сравнительной геномике, направленной на понимание эволюции и структуры генома рептилий [17-19]. Последовательности генома теперь доступны для двух видов птиц [курица [20] и зебровый зяблик http: // www.songbirdgenome.org/index.html], а также для одной нептичьей рептилии, зеленого анола (Order Squamata, http://www.broad.mit.edu/models/anole/). В настоящее время также ведется работа по секвенированию генома нарисованной черепахи (Order Chelonia, http://www.genome.gov/10002154). Хотя отряд Crocodylia остается не представленным, создание исчерпывающей генетической карты крокодилов станет значительным шагом на пути к выяснению генома крокодилов, предоставив ценную основу для сборки геномных последовательностей, и будет иметь непосредственное значение для усилий по сравнительному картированию, направленных на в понимании молекулярной эволюции рептилий, а также других геномов амниот.

    С экономической точки зрения крокодилы играют важную роль в современном сельском хозяйстве, а также формируют основу для туризма, с программами управления в более чем 40 странах мира [21]. Австралийская крокодиловая промышленность производит выращенных на фермах морских крокодилов ( Crocodylus porosus ) для международной торговли кожей. Хотя отрасль животноводства все еще формируется, австралийская крокодиловая отрасль, вслед за другими отраслями животноводства, недавно разработала комплексную программу генетического улучшения [22].До сих пор исследовательские усилия были сосредоточены на оценке генетических и фенотипических параметров для целей отбора и критериев отбора, необходимых для отбора по множеству признаков [22-26]. Однако этот тип отбора животных происходит при минимальном знании или отсутствии информации о том, что происходит на уровне ДНК. Одним из основных ограничений отбора крокодилов на основе характеристик является большой интервал между поколениями, который оценивается в 13 лет [22]. Для повышения скорости генетического прироста, достигаемого в настоящее время в отрасли, особенно для признаков, которые трудно измерить, таких как устойчивость к болезням и признаки, ограниченные полом, а также другие сложные признаки, такие как скорость роста, выживаемость животных и качество кожи, связанные с признаками Потребуются ДНК-маркеры.Отбор животных с использованием маркерной информации увеличит скорость генетического прироста, позволяя принимать решения о раннем отборе на больших ресурсах животных, тем самым увеличивая интенсивность отбора и сокращая интервал между поколениями. Наличие комплексной карты сцепления с маркерами, равномерно расположенными по геному, будет способствовать систематическому поиску, необходимому для выявления генов, влияющих на признаки, имеющие экономическое значение, с возможностью включения информации о маркерах в процесс отбора животных с использованием отбора с помощью маркеров (MAS) [27,28].Соответственно, карта генетических связей морского крокодила будет иметь как научные, так и коммерческие преимущества.

    Доказательства генетической связи между десятью микросателлитами ранее были получены для морского крокодила Isberg et al. [29] на основе ограниченного числа генетических маркеров, разработанных Fitzsimmons et al. [30]. Однако Майлз и др. (2009a) [31] с тех пор разработали 253 новых полиморфных микросателлитных маркера для морских крокодилов, что обеспечивает достаточно большой ресурс маркеров для картирования генома.Помимо отсутствия подходящих маркеров, еще одной важной причиной отсутствия карт генома для отряда Crocodylia является сложность разведения информативных предшественников, на основе которых могут развиваться ресурсы ДНК. Действительно, отсутствие породистых животных до сих пор мешало попыткам создать карту сцепления для других модельных рептилий, таких как Anolis . К счастью, использование единых племенных загонов в сочетании с подробными записями родословных в австралийской индустрии крокодилов позволило получить родословные и дополнительные ресурсы ДНК, необходимые для построения первой генетической карты крокодилов.

    Результаты

    Целостность данных

    Анализ родословных выявил неправильное определение отцовства для одной из шести полных родственных семей, составляющих справочную панель . К сожалению, правильные родители не могли быть идентифицированы в популяции, и, следовательно, это семейство было удалено из справочной панели и будущих анализов сцепления. Последняя справочная панель по связям состояла из пяти полноправных семей, состоящих из 83 человек.Средняя гетерозиготность родительских животных описана Miles et al. (2009a) [31].

    Характеристики карты сцепления

    Среднее количество информативных мейозов для 203 генотипированных маркеров составило 195, максимум 848 и минимум 12. Двухточечный анализ сцепления отнес 180 из 203 типизированных микросателлитов к 14 группам сцепления на LOD ≥ 3,0, размер группы сцепления колеблется от двух до 56 маркеров. Двадцать три микросателлитами (CpDi16, CpF401, CpP1003, CpP1005, CpP1413, CpP1502, CpP1608, CpP1611, CpP201, CpP207, CpP2209, CpP2505, CpP2705, CpP2813, CpP2816, CpP3202, CpP3507, CpP4111, CpP607, CpP714, CpP715, CpP717, CpP1006 ) не показали значительной связи с другими маркерами.Общая длина для женских и мужских рекомбинационных карт составляла 1824,1 см и 319,0 см, соответственно, что указывает на необычно большое несоответствие в длине специфичных для пола карт. Из-за такой большой разницы карта с усреднением по полу не представлена. На женской карте длина группы сцепления варьировала от 9,2 до 476,6 сМ, с расстоянием между локусами от 0 до 88,1 сМ, и средним расстоянием 14,9 сМ. На мужской карте длина группы сцепления варьировала от 0,0 до 94,3 сМ, с расстояниями между локусами от 0 до 42.4 см и среднее расстояние 4,0 см. Текущие женские и мужские карты содержат 145 и 95 генетически разделенных позиций соответственно. Дополнительные параметры карт привязки морских крокодилов приведены в таблице. Расстояние и порядок маркеров по 14 группам сцепления для карт, специфичных для женщин и мужчин, представлены на рисунках и.

    Группы сцепления с 1 по 4 специфической для самок карты сцепления для C. porosus . Специфическая для самок генетическая карта включает 180 маркеров, отнесенных к 14 группам сцепления (LG1-LG14), и охватывает общую длину карты 1824.1 см. Здесь представлены группы сцепления с 1 по 4. Число локусов и общая предполагаемая генетическая длина (сМ) указаны над каждой соответствующей группой сцепления. Номенклатура локусов, порядок карты и расстояния между локусами (расстояния Коасамби) указаны рядом с каждой из групп сцепления. Маркеры, назначенные одному и тому же местоположению на карте, заключены в рамку. Маркеры, отмеченные звездочкой **, не могут быть упорядочены на существующей карте.

    Группы сцепления с 5 по 14 карты сцепления для женщин C.Поросус . Генетическая карта, специфичная для самок, включает 180 маркеров, отнесенных к 14 группам сцепления (LG1-LG14), и охватывает общую длину карты 1824,1 сМ. Здесь представлены группы сцепления с 5 по 14. Число локусов и общая предполагаемая генетическая длина (сМ) указаны над каждой соответствующей группой сцепления. Номенклатура локусов, порядок карты и расстояния между локусами (расстояния Коасамби) указаны рядом с каждой из групп сцепления. Маркеры, назначенные одному и тому же местоположению на карте, заключены в рамку.

    Специфическая мужская генетическая карта сцепления для C.Поросус . Эта генетическая карта включает 180 маркеров, отнесенных к 14 группам сцепления (LG1-LG14), и охватывает общую длину карты 319,0 сМ. Число локусов и общая предполагаемая генетическая длина (сМ) указаны над каждой соответствующей группой сцепления. Номенклатура локусов, порядок карты и расстояния между локусами (расстояния Коасамби) указаны рядом с каждой из групп сцепления. Маркеры, назначенные одному и тому же местоположению на карте, заключены в рамку. Маркеры, отмеченные звездочкой **, не могут быть упорядочены на существующей карте.

    Таблица 1

    Параметры C. porosus карта связей

    9057 9057 9057 9057 9057 9057 9057 9057 905 2 6 27 28 278 22 5,4 3 9068 1 0 9068

    Длина карты (см) Кол-во позиций Средний интервал (см) 15-30 см 3 905 905 см




    Группа сцепления No.маркеров Внутренний Наружный F: M
    отношение
    F M F M F M F M
    476,6 34,7 13,7 42 28 11,3 1,2 4 0 5 0
    2
    2
    2 36,4 8,3 18 13 16,8 2,8 3 0 3 0
    3
    3 13 12,5 2,0 6 0 2 0
    4 18 150,3 54,5 12681 12672,8 54,5 12681 2,8
    4,5 1 1 2 0
    5 12 215,3 27,4 7,9 11 0 3 0
    6 10 171,8 94,3 1,8 8 9 21,5 10,5 21,5 10,5 1
    7 7 17.2 2,1 8,2 4 2 4,3 1,1 0 0 0 0
    8 4 2 3,1 0,9 0 0 0 0
    9 3 23,2 0,0 8 8 7 0,0 1 0 0 0
    10 3 25,5 19,8 1,3 2 12 9681 2 0 0
    11 3 88,1 0,0 8 2 1 44,1 0,0 0 0 0
    12 3 18.5 0,0 8 3 1 6,2 0,0 1 0 0 0
    13 3 9068 9068 3 3 9,5 2,9 1 0 0 0
    14 2 22,9 13,7 1,7 1,75 6,9 1 0 0 0

    всего 180 1824,0 319,0 21 2 19 2

    Различия в картах рекомбинации, специфичной для пола

    Эксклюзивное картирование ко-доминантных маркеров у морского крокодила позволило прямое сравнение межлокусных расстояний между полами по всей длине карты рекомбинации.Длина женской карты превышает длину мужской для каждой группы сцепления (таблица), а общая длина женской карты в 5,7 раза больше, чем длина мужской карты. Однако это несоответствие весьма существенно варьируется между группами сцепления. За исключением тех LG, в которых у самцов очевидна нулевая рекомбинация, соотношение длин карт самок и самцов колеблется от 1,8: 1 до 13,7: 1 (таблица), что позволяет предположить, что, хотя высокий уровень наблюдаемой гетерохиазмии существует во всех регионах. на всей карте, он не обязательно равномерно распределен по всему геному.

    Обсуждение

    Необычно большая разница в скорости рекомбинации, специфичной для пола

    Это исследование сообщает о первой генетической карте нептичьих рептилий. Самая необычная особенность этой карты — необычно большая разница в длине карты самок и самцов, при значительно более низкой рекомбинации, очевидной у самцов. Доказательства гетерохиазмии у Crocodylia были ранее сообщены Isberg et al [29], основываясь только на трех парных связях и одной группе сцепления, включающей четыре локуса, демонстрирующих соотношение рекомбинации самок и самцов, равное 2.8: 1. Создание всеобъемлющей карты связей, включающей 180 микросателлитов, является гораздо более сильным подтверждением этого наблюдения, с оценочным соотношением рекомбинации по полу, превышающим 5,7: 1 для женщин по сравнению с мужчинами. Масштабы этой разницы не только подтверждают предыдущие выводы, но и убедительно подтверждают, что это феномен всего генома. Цитогенетический анализ женского и мужского мейоза потребуется для дальнейшего понимания основы этой необычно большой разницы.

    Гетерогенность рекомбинации

    Различия в скорости рекомбинации между полами не редкость и хорошо задокументированы у многих видов позвоночных. У млекопитающих это соотношение обычно находится в диапазоне от 1,0 до 2,0, причем гетерогаметный пол обычно демонстрирует более низкую скорость рекомбинации [5,6,8,32,33], за некоторыми заметными исключениями [10,34,35]. Было высказано предположение, что птицы не обнаруживают полоспецифических различий в рекомбинации [36], в то время как у других видов позвоночных, не относящихся к млекопитающим и птицам, соотношение рекомбинации по полу превышает 2: 1.Сообщается, что виды рыб демонстрируют самый экстремальный уровень гетерохиазмии среди позвоночных: среднее соотношение составляет 7,4: 1 для японской камбалы [37], 8,26: 1 для атлантического лосося [38] и соотношение превышает 10: 1 сообщил о западно-австралийском морском коньке при сравнении четырех микроспутников [39]. Хотя средняя разница для морских крокодилов не превышала эти предыдущие отчеты, разница между длинами рекомбинационных карт самок и самцов достигла верхнего предела 13.7: 1 для LG1. Эти данные свидетельствуют о том, что крокодилы демонстрируют одно из самых больших различий в частотах рекомбинации между полами среди видов позвоночных. Это открытие также дополняет эмпирические доказательства того, что рыбы и нептичьи рептилии проявляют более высокие уровни гетерохиазмии по сравнению с млекопитающими и птицами. Более того, текущая карта морских крокодилов представляет собой еще одно исключение из правила Холдейна-Хаксли [40,41], согласно которому пониженная частота рекомбинации характерна для гетерогаметного пола, поскольку крокодилы демонстрируют определение пола в зависимости от температуры (TSD) и отсутствуют классические половые хромосомы.Похоже, что гетерохиазмия на самом деле не связана с половыми хромосомами, как предполагали предыдущие теории, но, по-видимому, связана с другими важными различиями в мужском и женском мейозе.

    Хотя причина несоответствия расстояний на карте между самцами и самками морских крокодилов до сих пор не объяснена, для других видов позвоночных было предложено несколько теорий. Было высказано предположение, что у здоровых млекопитающих различия в скорости рекомбинации самцов и самок могут быть связаны с половой средой, в которой находится зародышевая клетка, а не с генотипом [42].Hassold и Hunt [43] предположили, что временные различия в инициации и прогрессировании мейоза у мужчин и женщин могут влиять на распределение и частоту рекомбинации между полами. Альтернативно, Tease и Hulten [44] предположили, что различия в спаривании и синапсисе гомологов при мейозе вызывают разные паттерны обмена сперматоцитов и ооцитов. В нескольких исследованиях с использованием животных с измененным полом или мейоцитов изучалась взаимосвязь между фенотипическим и генотипическим полом по длине синапонемного комплекса (SC), распределению хиазмы и частоте рекомбинации, и все они сообщили о постоянной связи половых различий с фенотипическим полом.В частности, Lynn et al. [42,45] показали, что скорость и паттерн рекомбинации в мейоцитах у самок мышей XY и XO мышей и людей практически идентичны таковым у нормальных самок XX. Точно так же исследования смены пола у видов рыб показали, что фенотипический пол, а не генотип, определяет длину SC, распределение хиазмы и частоту рекомбинации, независимо от системы определения пола (например, XX / XY или WZ / WW [46,47]. ). Было показано, что длина SC коррелирует с частотой рекомбинации у плацентарных млекопитающих [45], в то время как не существует четкой взаимосвязи между половым диморфизмом длины SC и частотой рекомбинации у видов рыб [46].Подобные цитогенетические исследования должны быть предприняты у крокодилов и других видов с TSD, чтобы определить, связаны ли полоспецифичные различия в рекомбинации с различиями в архитектуре SC между самцами и самками.

    Построение карты и охват генома

    Количество маркеров, которые показали значительную связь (LOD ≥ 3,0) по крайней мере с одним другим маркером, было высоким (88,7%). Из 23 локусов, которые остаются неназначенными, более половины имеют относительно низкое количество информативных мейозов и, следовательно, меньшую мощность.Хотя было идентифицировано четырнадцать групп сцепления на основе кариотипа, доступного для морского крокодила (2n = 34; [48]), по крайней мере три хромосомы все еще остаются непредставленными. Эта информация указывает на то, что истинная длина карты будет больше, чем указанная на текущей карте, поэтому превышает текущие оценки в 1824,1 и 319,0 сМ для женщин и мужчин, соответственно. Поскольку дополнительные маркеры сопоставлены с местоположениями за пределами концевых маркеров каждой группы сцепления, будет интересно отметить, есть ли увеличение длины карты мужской рекомбинации в результате дистальной локализации хиазм.Подобные наблюдения были зарегистрированы у самок с толстым хвостом dunnart, Sminthopsis crassicaudata , в результате дистальной локализации хиазм во всех аутосомах [49]. Конечно, кластеризация хиазм на концах хромосом в сочетании с интерстициальными хромосомными областями, лишенными хиазм у мужчин, может объяснить значительно уменьшенный размер карты мужской рекомбинации по сравнению с женской. Однако с учетом имеющихся в настоящее время данных причина этого несоответствия остается неясной.

    Хотя эта каркасная карта является достаточно всеобъемлющей, она, несомненно, будет развиваться с добавлением большего количества маркеров, позволяющих устанавливать сцепление на непредставленных хромосомах и уточнять порядок интервалов для этих существующих групп сцепления. В идеале было бы желательно добавление дополнительных микросателлитов из-за их высокого уровня гетерозиготности. Однако создание микроспутников дорого и трудоемко. Более того, зарегистрированные низкие уровни повторяющейся последовательности у нептичьих рептилий могут ограничивать быстрое развитие насыщенной генетической карты крокодилов с использованием только микросателлитов [19].К счастью, недавние достижения в технологиях секвенирования следующего поколения, в сочетании с производством систем микроматриц высокой плотности для высоко мультиплексированного генотипирования, сделали возможным генотипирование всего генома с использованием тысяч маркеров однонуклеотидного полиморфизма (SNP) [50], тем самым обеспечивая эффективный и рентабельные средства насыщения карт генома. В ближайшем будущем ожидается создание и отображение ресурса SNP морского крокодила для уточнения каркасной карты.

    Физическое закрепление

    C.porosus карта сцепления

    14 групп сцепления еще не присвоены хромосомам морского крокодила. Однако последнее поколение библиотеки бактериальных искусственных хромосом (BAC) для морского крокодила (дополнительная информация доступна на http://www.mgel.msstate.edu/dna_libs.htm) упростит привязку карты связей в ближайшем будущем. будущее. Локализация клонов ВАС, содержащих маркеры, окончательно расположенные в группах сцепления, в хромосомах морского крокодила посредством флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) не только позволит закрепить и ориентировать группы сцепления, но также обеспечит указание уровня покрытия генома .Эта работа уже ведется.

    Картирование сцепления и анализ QTL у крокодила

    Несмотря на планы на будущее по уточнению карты морского крокодила, текущая карта сцепления достаточно плотна, чтобы облегчить предварительный систематический поиск генома для QTL, влияющего на экономически важные черты, а также черты эволюционного развития. значение для разводимых морских крокодилов. Маркерная информация и фенотипические профили, полученные из исследований QTL, могут в будущем быть включены в программы разведения животных посредством селекции с помощью маркеров (MAS).Возможность выбора воспроизводящего племенного поголовья на основе маркерных генотипов в день вылупления значительно улучшила бы систему генетического улучшения, исключив необходимость тестировать животных перед отбором (особенно в отношении признаков, ограниченных полом, и тех, которые проявляются в более позднем возрасте). Это также увеличит интенсивность отбора и улучшит общую скорость генетического прироста за счет ускорения получения информации о выборе со дня вылупления. Эта структурная карта является первым шагом к идентификации QTL у выращиваемых морских крокодилов.Однако точность порядка интервалов карты имеет существенное значение для анализа сложных количественных признаков [51]. Таким образом, дальнейшее уточнение карты будет иметь жизненно важное значение для будущего использования карты морских крокодилов для разработки инструментов MAS для крокодиловой индустрии.

    Возможности для сравнительного картирования Crocodylia

    Из 180 микроспутников, включенных в эту карту, более 70 также подверглись перекрестной амплификации у 18 видов Crocodylia, не являющихся источниками [52].Высокий успех перекрестной амплификации (более 90% успеха для видов Crocodylus ) открывает возможность для сравнительного картирования среди 14 существующих видов Crocodilidae, а также между различными родами Crocodylia. Сравнительные картографические исследования позволят исследователям использовать имеющуюся сейчас информацию о морских крокодилах и применить ее к другим крокодилам. Например, генотипическая детерминанта ценного фенотипа у одного вида может быть непосредственно протестирована на ее участие в сходном фенотипе у другого вида [33].Более того, исследование синтении карт между видами может дать ценную информацию об организации генома и эволюции хромосом у Crocodylia и других таксонов [53]. Соответственно, эта карта связей первого поколения представляет собой ценный ресурс не только для исследователей, работающих с морскими крокодилами, но и для исследователей крокодилов и эволюционных биологов в целом.

    Заключение

    Эта карта сцепления для генома морского крокодила представляет собой первую генетическую карту для крокодилов или любой другой нептичьей рептилии и выявляет основные различия в полногеномной скорости рекомбинации, специфичной для пола, у видов, которые проявляют температуру -зависимое определение пола (ЗСД).Эта базовая карта закладывает основу для будущих подробных картографических исследований Crocodylia, в которые будут добавлены дополнительные микроспутники, SNP и другие маркеры для быстрого создания карт с высокой плотностью записи следующего поколения. Учитывая высокий уровень успеха межвидовой амплификации, о которой сообщалось для нанесенных на карту микросателлитов [52], существующая карта представляет ценную возможность для проведения сравнительных картографических исследований, направленных на понимание организации генома и закономерностей эволюции генома у Crocodylia.Кроме того, хотя перед проведением подробных исследований картирования QTL необходимо будет увеличить плотность маркеров, эта карта первого поколения является достаточно плотной, чтобы облегчить предварительный систематический поиск генома для выявления QTL и областей генома, влияющих на черты, имеющие экономическое значение у выращиваемых на фермах крокодилов, а также на признаки имеет экологическое значение в диких популяциях. Ресурс Porosus Mapping Resource был неоценим для построения каркасной карты, и мы надеемся, что он продолжит поддерживать уточнение карты в будущем.ДНК из этого ресурса будет предоставлена ​​исследовательским группам, стремящимся разместить дополнительные маркеры общественного достояния на существующей структуре для уточнения карты.

    Методы

    Составление карты популяции

    Длительный интервал между поколениями (13 лет) морских крокодилов [22] в сочетании с относительной молодостью отрасли означает, что отсутствуют глубокие родословные для создания ресурсов ДНК для картирования. Картографическая панель, разработанная для этого исследования, Porosus Mapping Panel , была получена из простой родословной двух поколений.Родители, выбранные для включения в этот ресурс, были давно известными размножающимися парами, размещенными в отдельных загонах на крокодиловой ферме Дарвина, Северная территория, Австралия. Родители были пойманы в дикой природе и, как предполагалось, не были родственниками. Яйца от размножающихся пар собирали и искусственно инкубировали до вылупления. После вылупления потомство однозначно помечали с помощью надрезов щитков [22]. В это исследование были включены кладки, возникшие в сезонах гнездования 2005, 2006 и 2007 годов. Отлов, обработка и забор крови крокодилов были одобрены Австралийским комитетом по этике животных, разрешение No.N00 / 8-2005 / 3/4177.

    Поскольку цель построения карты генетического сцепления состоит в том, чтобы облегчить сканирование всего генома на предмет QTL, данные, полученные от животных, впоследствии типизированных для исследований QTL, были интегрированы в окончательный анализ сцепления. Следовательно, панель картирования Porosus можно разделить на две субпанели: справочную панель Linkage и панель ресурсов QTL .

    Контрольная панель по связям

    Контрольная панель по связям состояла из 96 человек из шести полноплодных семей.Этот размер панели был выбран в соответствии с платформой 96-луночного планшета, используемой как для ПЦР, так и для анализа генотипа, чтобы упростить создание и сбор данных. Все семейные когорты в этой панели были отобраны из потомков 2007 года, а размеры семей варьировались от 14 до 18 человек. Этот ресурс был типизирован для всех доступных полиморфных локусов, чтобы построить карту сцепления каркаса.

    Панель ресурсов QTL

    Панель ресурсов QTL состояла из 482 человек из десяти полноправных семей, включающих потомков когорт 2005, 2006 и 2007 годов.Отдельные семейства, включенные в ресурс QTL, были отобраны на основе большого разброса остатков для представляющих интерес черт после учета фиксированных эффектов с использованием моделей ограниченного максимального правдоподобия (REML), описанных в Isberg et al. [24-26]. Размер семьи составлял от 13 до 89 человек. Восемьдесят три человека из этой группы также присутствовали в Панели сопоставления связей . 399 индивидуумов, которые не фигурировали в панели сопоставления , были типизированы по 71 микросателлитному локусу, выбранному для их равномерного распределения по полученной каркасной карте сцепления, основанной только на справочной панели .

    Экстракция ДНК

    Все образцы крови были собраны с помощью шприцев с ЭДТА (этилендиаминтетрауксусная кислота) из цервикального синуса с использованием метода, описанного у Ллойда и Морриса [54], и немедленно заморожены для последующей обработки. ДНК была выделена и очищена из крови C. porosus с использованием протокола экстракции фенол-хлороформ, адаптированного из Sambrook et al. [55].

    Микросателлитное генотипирование

    В общей сложности 262 полиморфных микросателлита [30,31] были генотипированы на эталонной панели Linkage Reference Panel .Реакции ПЦР для каждого маркера проводили в объемах 12,5 мкл с использованием термоциклеров PTC-100 (MJ Research) и GeneAmp PCR System 9700 (Applied Biosystems). Конечные концентрации для оптимизированных реакций: 10 мМ Трис pH 8,4, 50 мМ KCl, 0,5 мкМ немеченый праймер, 0,05 мкМ праймер, меченный меткой, 0,45 мкМ универсальный праймер, меченный красителем, 2,0 мМ MgCl 2 , 0,5 мМ дНТФ, 0,5 ед. Единиц JumpStart Taq ДНК-полимераза (Sigma) и примерно 20 нг ДНК. Универсальные праймеры CAG метили флуоресцентными красителями VIC, 6-FAM или NED, как ранее описано Miles et al.(2009a) [31]. Реакции были размещены на одном из двух стратифицированных профилей касания [56], причем каждый профиль охватывал диапазон температур отжига 10 ° C (диапазоны: 65-55 ° C и 55-45 ° C) в соответствии с оптимальными условиями, определенными для каждого из них. соответствующий праймер [31]. ПЦР-ампликоны для каждого из соответствующих флуорохромов объединяли (VIC, 6-Fam и NED) и анализировали на автоматическом секвенаторе ДНК ABI 3130×1 или 3730xl. Исходные данные были импортированы в Genemapper версии 4.0 (Applied Biosystems) для анализа генотипа.Генотипы для каждого микросателлитного локуса оценивались и экспортировались в единый набор данных с помощью специального скрипта BioPython.

    Известно, что ошибки в данных генотипа значительно увеличивают расстояния генетической карты [57]. Чтобы избежать ошибок генотипа в текущем наборе данных, все генотипы были проверены независимой третьей стороной. Функция PREPARE в CRIMAP также использовалась для отметки ложных генотипов, которые отклонялись от ожидаемых моделей сегрегации Менделя. Любые противоречащие друг другу генотипы были повторно типизированы или удалены из набора данных.Из 262 генотипированных маркеров 203 показали себя достаточно удовлетворительно, чтобы их можно было включить в последующий анализ сцепления.

    Целостность набора данных

    Перед анализом сцепления данные генотипа были проанализированы с использованием программного обеспечения Cervus версии 3.0 [58], чтобы гарантировать целостность родословной и правильное отцовство [59]. Предполагая, что коэффициент опечатки составляет 0,01, а уровень строгой достоверности равен 95%, вероятность исключения была оценена для всех лиц в популяции картографии.

    Построение карты связей

    CRI-MAP v3.0 [60] был использован для построения карты сцепления морских крокодилов. Маркеры были назначены группам сцепления на основе сцепления, поддерживаемого двухбалльной оценкой уровня детализации ≥ 3,0, а затем упорядочены внутри этих групп с использованием многоточечного анализа сцепления с использованием эвристического подхода. LOD ≥ 3,0 был выбран в качестве критерия минимальной статистической поддержки для установления порядка локусов каркасных локусов в группах сцепления с использованием опции BUILD. Этот порог впоследствии был снижен до LOD ≥ 2.0, чтобы поместить оставшиеся локусы в каркасную карту.Для маркеров, не поддерживаемых с LOD ≥ 2.0, вероятные местоположения на карте были определены с помощью функции ALL. После включения всех возможных маркеров опция FLIPS использовалась для определения наилучшего возможного порядка локусов путем просмотра всех возможных перестановок для шести соседних локусов в результирующей карте. После того, как был получен наиболее вероятный порядок карты, для каждой группы сцепления были оценены специфичные для пола расстояния карты в сантиморганах (сМ) с использованием функции картографирования Kosambi [61]. Карты были нарисованы с помощью программы MapDraw версии 2.2 [62]. Номенклатура группы сцепления была назначена в порядке убывания количества маркеров на группу сцепления.

    Конкурирующие интересы

    Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.

    Вклад авторов

    LGM выполнила разработку маркера, внесла свой вклад в разработку родословной и панели ДНК, сгенерировала данные генотипа, выполнила анализ сцепления и подготовила рукопись. SRI задумал исследование, участвовал в его разработке и координации и был основным стимулом для развития родословной.TCG участвовал в разработке маркеров, генерации данных генотипа и помогал в составлении рукописи. SLL помогла выполнить анализ целостности родословной и внесла свой вклад в генерацию данных о генотипе. PD участвовал в экспериментальном дизайне и анализе карт. PCT участвовал в разработке эксперимента и оказывал статистическую поддержку. КМ участвовал в разработке концепции, дизайне и координации исследования, а также помогал в составлении рукописи. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

    Выражение признательности

    Это исследование было поддержано грантом US-139A Корпорации исследований и разработок Rural Industries Сиднейскому университету и компании Porosus Pty Ltd. Все исследования проводились в Сиднейском университете, Австралия, и в Экологической лаборатории реки Саванна ( SREL) Университета Джорджии (UGA), США. Образцы тканей были предоставлены крокодиловой фермой Дарвина, Северная Каролина, Австралия.

    Мы особенно хотели бы поблагодарить руководство и персонал крокодиловой фермы Дарвина (Porosus Pty Ltd) за предоставленный доступ к животным и за их помощь в сборе проб и данных.Мы также хотели бы поблагодарить доктора Дэна Петерсона из Лаборатории исследования генома штата Миссисипи (MGEL) Государственного университета Миссисипи, США, за предоставление ресурсов библиотеки BAC, а также поблагодарить его и доктора Сюэянь Шан за их вклад в проект. Мы также хотели бы поблагодарить д-ра Кена Джонса и г-на Брэда Темпла из SREL за их вклад в создание данных и г-жу Камиллу Уиттингтон из Сиднейского университета за редактирование рукописи.

    Ссылки

    • Toth G, Gaspari Z, Jurka J.Микросателлиты в различных геномах эукариот: обзор и анализ. Genome Res. 2000; 10 (7): 967–981. DOI: 10.1101 / gr.10.7.967. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Litt M, Luty JA. Гипервариабельный микросателлит, обнаруженный in vitro амплификацией динуклеотидного повтора в гене актина сердечной мышцы. Американский журнал генетики человека. 1989. 44 (3): 397–401. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Тауц Д. Гипервариабельность простых последовательностей как общий источник полиморфных ДНК-маркеров.Исследования нуклеиновых кислот. 1989. 17 (16): 6463–6471. DOI: 10.1093 / nar / 17.16.6463. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Weber JL, May PE. Обильный класс полиморфизмов ДНК человека, который можно типировать с помощью полимеразной цепной реакции. Американский журнал генетики человека. 1989. 44 (3): 388–396. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Dib C, Faure S, Fizames C, Samson D, Drouot N, Vignal A, Millasseau P, Marc S, Hazan J, Seboun E. et al. Всеобъемлющий генетический карта генома человека на основе 5264 микросателлитов.Природа. 1996. 380 (6570): 152–154. DOI: 10.1038 / 380152a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Дитрих В.Ф., Миллер Дж., Стин Р., Мерчант М.А., Дамрон-Боулс Д., Хусейн З., Дредж Р., Дейли М.Дж., Ингаллс К.А., О’Коннор Т.Дж. Исчерпывающая генетическая карта генома мыши. Природа. 1996. 380 (6570): 149–152. DOI: 10.1038 / 380149a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Groenen MA, Cheng HH, Bumstead N, Benkel BF, Briles WE, Burke T, Burt DW, Crittenden LB, Dodgson J, Hillel J. и др. Консенсусная карта связей геном курицы.Genome Res. 2000. 10 (1): 137–147. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Ихара Н., Такасуга А., Мизошита К., Такеда Х., Сугимото М., Мидзогути Й., Хирано Т., Ито Т., Ватанабэ Т., Рид К. М.. и др. Комплексная генетическая карта генома крупного рогатого скота на основе 3802 микросателлитов. Genome Res. 2004; 14 (10A): 1987–1998. DOI: 10.1101 / gr.2741704. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Knapik EW, Goodman A, Ekker M, Chevrette M, Delgado J, Neuhauss S, Shimoda N, Driever W., Fishman MC, Jacob HJ.Карта микросателлитных генетических связей для рыбок данио ( Danio rerio ) Nature Genetics. 1998. 18 (4): 338–343. DOI: 10,1038 / NG0498-338. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Maddox JF, Davies KP, Crawford AM, Hulme DJ, Vaiman D, Cribiu EP, Freking BA, Beh KJ, Cockett NE, Kang N. et al. Расширенная карта связей геном овцы включает более 1000 локусов. Genome Res. 2001. 11 (7): 1275–1289. DOI: 10.1101 / гр GR-1350R. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Рорер GA, Александр LJ, Hu Z, Smith TP, Keele JW, Beattie CW.Полная карта генома свиньи. Genome Res. 1996. 6 (5): 371–391. DOI: 10.1101 / gr.6.5.371. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Solignac M, Mougel F, Vautrin D, Monnerot M, Cornuet JM. Карта связей медоносной пчелы на основе микроспутников третьего поколения, Apis mellifera , и ее сравнение с физической картой на основе последовательностей. Genome Biol. 2007; 8 (4): R66. DOI: 10.1186 / ГБ-2007-8-4-r66. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Somers DJ, Isaac P, Edwards K.Консенсусная карта микросателлитов высокой плотности для мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L .) Теоретическая и прикладная генетика. 2004. 109 (6): 1105–1114. DOI: 10.1007 / s00122-004-1740-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Hedges SB, Poling LL. Молекулярная филогения рептилий. Наука. 1999. 283 (5404): 998–1001. DOI: 10.1126 / science.283.5404.998. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Эллегрен Х. Молекулярно-эволюционная геномика птиц. Cytogenet Genome Res. 2007. 117 (1–4): 120–130.DOI: 10,1159 / 000103172. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Кумар С., Хеджес С.Б. Молекулярная шкала времени эволюции позвоночных. Природа. 1998. 392 (6679): 917–920. DOI: 10,1038 / 31927. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Орган C, Морено Р., Эдвардс С. Три уровня эволюции генома рептилий. Интегр Комп Биол. 2008. 48 (4): 494–504. DOI: 10.1093 / icb / icn046. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Джейн Д., Орган C, Валенсуэла Н. Новые ресурсы информируют об исследовании размера, содержания и организации генома у неавианских рептилий.Интегр Комп Биол. 2008. 48 (4): 447–453. DOI: 10.1093 / icb / icn010. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Shedlock AM, Botka CW, Zhao S, Shetty J, Zhang T, Liu JS, Deschavanne PJ, Edwards SV. Филогеномика нонавийских рептилий и структура генома предковых амниот. Proc Natl Acad Sci USA. 2007. 104 (8): 2767–2772. DOI: 10.1073 / pnas.0606204104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • ICGSC. Последовательность и сравнительный анализ генома курицы дают уникальные перспективы эволюции позвоночных.Природа. 2004. 432 (7018): 695–716. DOI: 10,1038 / природа03154. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Торбьярнарсон Дж. Крокодиловы слезы и кожа: международная торговля, экономические ограничения и ограничения устойчивого использования крокодилов. Conserv Biol. 1999. 13 (3): 465–470. DOI: 10.1046 / j.1523-1739.1999.00011.x. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Исберг С.Р., Thomson PC, Николас Ф.В., Баркер С.Г., Моран С. Публикация RIRDC. Канберра: Публикация RIRDC; 2004. Программа генетического улучшения выращиваемых морских крокодилов.[Google Scholar]
    • Исберг С.Р., Томсон П.К., Николас Ф.В., Баркер С.Г., Моран С. Количественный анализ производственных признаков морских крокодилов ( Crocodylus porosus ): I. Признаки воспроизводства. J Anim Breed Genet. 2005; 122: 361–369. DOI: 10.1111 / j.1439-0388.2005.00548.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Isberg SR, Thomson PC, Nicholas FW, Barker SG, Moran C. Количественный анализ производственных признаков морских крокодилов ( Crocodylus porosus ): II.возраст на убой. J Anim Breed Genet. 2005. 122: 370–377. DOI: 10.1111 / j.1439-0388.2005.00549.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Isberg SR, Thomson PC, Nicholas FW, Barker SG, Moran C. Количественный анализ производственных признаков морских крокодилов ( Crocodylus porosus ): III. выживание молоди. J Anim Breed Genet. 2006. 123 (1): 44–47. DOI: 10.1111 / j.1439-0388.2006.00557.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Isberg SR, Thomson PC, Nicholas FW, Webb GJ, Manolis SC, Barker SG, Moran C.Количественный анализ производственных признаков морских крокодилов ( Crocodylus porosus ): IV. количество рядов шкалы. J Anim Breed Genet. 2006. 123 (1): 48–55. DOI: 10.1111 / j.1439-0388.2006.00561.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Hayes B, Goddard ME. Оценка селекции с помощью маркеров на свиноводческих предприятиях. Livest Prod Sci. 2003. 81: 197–211. DOI: 10.1016 / S0301-6226 (02) 00257-9. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Allan MF, Smith TPL. Настоящее и будущее применение ДНК-технологий для улучшения производства говядины.Мясная наука. 2008. 80: 79–85. DOI: 10.1016 / j.meatsci.2008.05.023. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Isberg SR, Johnston SM, Chen Y, Moran C. Первое свидетельство более высокой рекомбинации самок у видов с определением пола в зависимости от температуры: морской крокодил. J Hered. 2006. 97 (6): 599–602. DOI: 10,1093 / jhered / esl035. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • ФитцСиммонс Н., Танксли С., Форстнер М., Луис Э., Даглиш Р., Граттен Дж., Дэвис С. В: Биология и эволюция крокодилов.Григг Г.Ф.С., Франклин К.Э., редактор. Чиппинг Нортон (Австралия): Суррей Битти и сыновья; 2001. Микросателлитные маркеры Crocodylus: новые генетические инструменты для популяционной генетики, исследования систем спаривания и судебной экспертизы; С. 51–57. [Google Scholar]
    • Мили Л.Г., Лэнс С.Л., Исберг С.Р., Моран К., Гленн Т.К. 253 Новые полиморфные микросателлиты морского крокодила ( Crocodylus porosus ) Conserv Genet. 2009. 10 (4): 963–980. DOI: 10.1007 / s10592-008-9600-7. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Арчибальд А.Л., Хейли К.С., Браун Дж. Ф., Купервайт С., Маккуин Г. А., Николсон Д., Коппитерс В., Веге А. Ван де, Стратил А., Винтеро А. К..и др. Консорциумная карта сцепления PiGMaP генома свиньи ( Sus scrofa ). 1995. 6 (3): 157–175. DOI: 10.1007 / BF00293008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Neff MW, Broman KW, Mellersh CS, Ray K, Acland GM, Aguirre GD, Ziegle JS, Ostrander EA, Rine J. Карта генетических связей второго поколения домашней собаки , Canisiliaris . Генетика. 1999. 151 (2): 803–820. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Samollow PB, Gouin N, Miethke P, Mahaney SM, Kenney M, VandeBerg JL, Graves JA, Kammerer CM.Основанная на микросателлите, физически закрепленная карта сцепления для серого короткохвостого опоссума ( Monodelphis domestica ) Chromosome Res. 2007. 15 (3): 269–281. [PubMed] [Google Scholar]
    • Зенгер К.Р., Маккензи Л.М., Купер Д.В. Первая всеобъемлющая карта генетического сцепления сумчатого животного: таммар валлаби ( Macropus eugenii ) Genetics. 2002. 162 (1): 321–330. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Calderon PL, Pigozzi MI. Картирование MLh2-фокуса у птиц показывает равную рекомбинацию между полами и разнообразие паттернов кроссовера.Chromosome Res. 2006. 14 (6): 605–612. DOI: 10.1007 / s10577-006-1059-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Coimbra M, Kobayashi K, Koretsugu S, Hasegawa O, Ohara E, Ozaki E, Sakamoto T, Naruse K, Okamoto N. Карта генетических связей японской камбалы, Paralichthys Оливье . Аквакультура. 2003; 220: 203–218. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (02) 00353-8. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Моэн Т., Хойхейм Б., Мунк Х., Гомес-Райя Л. Карта сцепления атлантического лосося ( Salmo salar ) показывает необычно большую разницу в скорости рекомбинации между полами.Anim Genet. 2004. 35 (2): 81–92. DOI: 10.1111 / j.1365-2052.2004.01097.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Jones AG, Kvarnemo C, Moore GI, Simmons LW, Avise JC. Микросателлитные доказательства моногамии и предвзятой по полу рекомбинации у морского конька Западной Австралии Hippocampus angustus . Mol Ecol. 1998. 7 (11): 1497–1505. DOI: 10.1046 / j.1365-294x.1998.00481.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Haldane JBS. Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных. Дж. Жене.1922; 12: 101–109. DOI: 10.1007 / BF02983075. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Huxley JS. Половое различие сцепления в Gammarus chevreuxi . Дж. Жене. 1928; 20: 145–156. DOI: 10.1007 / BF02983136. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Линн А., Шрамп С., Черри Дж., Хассольд Т., Хант П. Пол, а не генотип, определяет уровни рекомбинации у мышей. Am J Hum Genet. 2005. 77 (4): 670–675. DOI: 10,1086 / 491718. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Hassold T, Hunt P.Человеку свойственно ошибаться (мейотически): возникновение человеческой анеуплоидии. Nat Rev Genet. 2001. 2 (4): 280–291. DOI: 10,1038 / 35066065. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Tease C, Hulten MA. Межполовые вариации в длине синаптонемных комплексов в значительной степени определяют разные скорости рекомбинации в мужских и женских половых клетках. Cytogenet Genome Res. 2004. 107 (3–4): 208–215. DOI: 10,1159 / 000080599. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Lynn A, Koehler KE, Judis L., Chan ER, Cherry JP, Schwartz S, Seftel A, Hunt PA, Hassold TJ.Ковариация длины синаптонемного комплекса и скорости обмена мейоза у млекопитающих. Наука. 2002. 296 (5576): 2222–2225. DOI: 10.1126 / science.1071220. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Campos-Ramos R, Harvey SC, Penman DJ. Половые различия синаптонемного комплекса у представителей рода Oreochromis (Cichlidae) Genetica. 2009. 135 (3): 325–332. DOI: 10.1007 / s10709-008-9280-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Кондо М., Нагао Э., Митани Х., Шима А. Различия в частотах рекомбинации во время женских и мужских мейозов половых хромосом медаки, Oryzias latipes.Genet Res. 2001. 78 (1): 23–30. DOI: 10.1017 / S0016672301005109. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Коэн М.М., Ганс К. Хромосомы отряда Crocodilia. Цитогенетика. 1970. 9 (2): 81–105. DOI: 10,1159 / 000130080. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Беннетт Дж. Х., Хейман Д. Л., Хоуп Р. М.. Новые половые различия в значениях сцепления и поведении мейотических хромосом у сумчатых. Природа. 1986. 323 (6083): 59–60. DOI: 10.1038 / 323059a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Syvanen AC.К полногеномному генотипированию SNP. Нат Жене. 2005; 37 (Прил.): S5–10. DOI: 10,1038 / нг1558. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Бишоп, Мэриленд, Хокинс, Джорджия, Кифер, CL. Использование ДНК-маркеров в селекции животных. Териогенология. 1995; 43: 61–70. DOI: 10.1016 / 0093-691X (94) 00018-P. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Мили Л.Г., Лэнс С.Л., Исберг С.Р., Моран К., Гленн Т.К. Межвидовая амплификация микросателлитов у крокодилов: оценка и приложения на будущее. Conserv Genet. 2009. 10 (4): 935–954.DOI: 10.1007 / s10592-008-9601-6. [CrossRef] [Google Scholar]
    • Matsuda Y, Nishida-Umehara C, Tarui H, Kuroiwa A, Yamada K, Isobe T., Ando J, Fujiwara A, Hirao Y, Nishimura O. и др. Гомология связей между птицами в высокой степени сохранена. и черепахи: хромосомы птиц и черепах являются точными копиями друг друга. Chromosome Res. 2005. 13 (6): 601–615. DOI: 10.1007 / s10577-005-0986-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ллойд М., Моррис П.Дж. Техники флеботомии у крокодилов. Бык Assoc Rep Amphib Vet.1999; 9: 12–14. [Google Scholar]
    • Sambrook J, Fritsch E, Maniatis T. Молекулярное клонирование: лабораторное руководство. Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор; 1989. [Google Scholar]
    • Don RH, Cox PT, Wainwright BJ, Baker K, Mattick JS. ПЦР «Touchdown» для предотвращения ложного праймирования во время амплификации гена. Nucleic Acids Res. 1991; 19 (14): 4008. DOI: 10.1093 / nar / 19.14.4008. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Lincoln SE, Lander ES.Систематическое обнаружение ошибок в данных о генетической связи. Геномика. 1992. 14 (3): 604–610. DOI: 10.1016 / S0888-7543 (05) 80158-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Marshall TC, Slate J, Kruuk LE, Pemberton JM. Статистическая достоверность для вероятностного вывода отцовства в естественных популяциях. Mol Ecol. 1998. 7 (5): 639–655. DOI: 10.1046 / j.1365-294x.1998.00374.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Kalinowski ST, Taper ML, Marshall TC. Пересмотр того, как компьютерная программа CERVUS устраняет ошибку генотипирования, увеличивает успех в установлении отцовства.Mol Ecol. 2007. 16 (5): 1099–1106. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2007.03089.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Green P, Falls K, Crooks S. Документация для CRIMAP, версия 2.4. Медицинская школа Вашингтонского университета, Сент-Луис, Миссури, США; 1990. [Google Scholar]
    • Kosambi DD. Оценка расстояний карты от значений рекомбинации. Энн Ойген. 1944; 12: 172–175. [Google Scholar]
    • Liu M. MapDraw: макрос Microsoft Excel для построения карт генетической связи на основе заданных данных генетической связи.Heraditas. 2003. 25 (3): 317–321. [PubMed] [Google Scholar]

    В поисках спасения последнего из крокодилов Кастро | Наука

    Генетические открытия меняют историю кубинского крокодила и поднимают вопросы о правильном способе его сохранения. Шанна Бейкер
    Эта статья из журнала Hakai Magazine, онлайн-издания о науке и обществе в прибрежных экосистемах. Больше подобных историй читайте на hakaimagazine.com.

    Рядом с полоской земли, выступающей в болотистую ограду, самка крокодила ломает ватерлинию, костные гребни на ее спине изрезаны, как на электрокардиограмме. Ее глаза следят за шестью мокрыми от пота мужчинами, стоящими беспорядочным полукругом, держась за шесты в два раза больше собственного роста, а комары вращаются вокруг своих соломенных шляп. Другой мужчина быстро работает мотыгой, выравнивая засохшую траву у ее гнезда и пережевывая землю, пока не находит ее еще не родившийся выводок, отложенный всего три дня назад. Крокодил бросается вперед, но двое мужчин поднимают оружие, готовые нанести сильный удар по морде, если она приблизится.

    Она откидывается назад, когда человек в центре толпы загружает ее несколько дюжин яиц плюс второй набор из ближайшего гнезда в пластиковое ведро, прокладывая их между слоями грязи. Сверху он кладет четыре последних яйца — отбракованные — каждое размером с небольшой манго. Они ощущаются как неотшлифованный мрамор и на всех есть заметные вмятины. Крошечные потенциальные кубинские крокодилы ( Crocodylus rhombifer ) внутри уже конченные — мембраны слишком повреждены — но остальные предназначены для инкубационной комнаты, где кондиционеры, гудящие круглосуточно, будут поддерживать их при постоянной температуре.Если все пойдет по плану, то примерно через 75 дней вылупятся птенцы, которые помогут продвинуть стрелку на перспективах выживания

    C. rhombifer ‘.

    Сохранение кубинских крокодилов было одной из первоочередных задач Фиделя Кастро после того, как он пришел к власти в 1959 году. Всего за несколько месяцев своего правления он приказал создать Criadero de cocodrilos, Ciénaga de Zapata — или Центр разведения в неволе болотных животных Zapata — кластер пруды, ряды загонов из бетонных блоков и пара узких одноэтажных зданий, разделенных на скромные офисы и рабочие места для персонала в двух с половиной часах езды к югу от Гаваны.Кастро всегда был склонен к диким местам и вещам, говорит историк окружающей среды Рейнальдо Фунес-Монзоте из Гаванского университета. Лелеял ли он эндемичные виды, потому что они соответствовали его гипернационалистическим чувствам, или он был связан с их необузданной энергией, или он просто осознал внутреннюю ценность дикой природы — это предположение, хотя крокодилы должны были стать для него предметом гордости на определенном этапе. — со временем у него появилась привычка дарить их, живые или забальзамированные, иностранным союзникам.Он также выступил с инициативами по выращиванию ламантинов, оленей и кубинского гар на болоте.

    Рабочие собирают яйца кубинских крокодилов в вольере для размножения, откладывая в сторону некоторые из них, которые больше не являются жизнеспособными. Шанна Бейкер Яйца крокодилов будут инкубироваться в ящиках из пеноматериала до появления вылупившихся птенцов. Шанна Бейкер

    Некоторые говорят, что остров Куба имеет форму крокодила, но чтобы увидеть его, нужно очень развитое воображение. Инкубаторий, расположенный на одной из перепончатых ножек — спереди или сзади, зависит от того, в какую сторону вы наклоняете голову — с 1974 года занимается исключительно сохранением кубинского крокодила.Теоретически миссия проста: обезопасить кубинского крокодила на будущее и попутно узнать о естественной истории этого малоизвестного вида. Тем не менее, когда генетик Йоамель Милиан-Гарсия из Гаванского университета и другие исследователи изучают клеточные секреты крокодилов, они обнаруживают, что есть еще много вещей, которые необходимо учитывать, когда дело доходит до сохранения крокодилов Кастро.

    В дикой природе кубинец — один из самых редких крокодилов в мире — встречается почти исключительно в пресноводных внутренних частях болота Сапата площадью 300 квадратных километров.Более соленые участки вдоль побережья — это территория другого местного крокодила Кубы — широко распространенного американского крокодила ( Crocodylus acutus ), также обитающего в прибрежных районах Кубы и других Карибских островов, а также на материке от Мексики и южной Флориды до северной Перу и Венесуэла. Кубинец смелее и днем ​​охотится. У него короткая морда, репутация прыгуна и тенденция ходить, подняв живот над землей. Американец крупнее, более склонен к прятанию, ищет добычу ночью, имеет темные полосы на спине и боках, у него длинная заостренная морда и дополнительные перепонки на задних пальцах.Различия столь же различны, как красный цвет от синего. Тем не менее, когда Милиан-Гарсия проанализировал их генетику несколько лет назад, он подтвердил то, что уже подозревали смотрители зоопарков и ученые: эти два вида имеют один и тот же генофонд.

    Оба крокодила десятилетиями подвергались интенсивной охоте. В прошлом охотники обычно искали шкуры или убивали животных из страха. Теперь браконьеры жаждут мяса, которое незаконно и тайно рубят, жарят и разливают в частных ресторанах, в первую очередь для туристов, которые хотят похвастаться кулинарным подвигом.Спасаясь от браконьеров на побережье, американские крокодилы продвигаются все глубже в болото, где у них больше шансов смешаться с кубинцами.

    Иллюстрация Марка Гаррисона

    Исследование Милиана-Гарсиа показывает, что, возможно, каждый второй крокодил в болоте Сапата — гибрид. И он обнаружил, что 16 процентов разводимых животных в неволе были гибридами, что, вероятно, является наследием первых дней этого учреждения, когда в нем содержались американские крокодилы, а персонал — бывшие охотники и местные жители без опыта в животноводстве — не содержал ». t настроен на возможность гибридизации.

    «Люди знали, что это происходит, но не в таком большом количестве», — говорит Милиан-Гарсия. Сейчас это считается одной из величайших угроз для кубинского крокодила, численность которого оценивается в 3000 диких животных с большой погрешностью. По словам Милиана-Гарсиа, сначала выводы были встречены сопротивлением. Исследование доказало, что крокодилов не всегда можно идентифицировать только по внешним характеристикам, как думали смотрители. Некоторые гибриды принимают за кубинцев, некоторые выглядят и ведут себя по-американски.

    Руководствуясь своим поручением, сотрудники селекционного хозяйства вырвали гибриды из своей коллекции и уничтожили их. Это решило их непосредственную озабоченность, но в дикой природе с каждым годом вылуплялось все больше гибридов, что угрожало родословной кубинских крокодилов по мере того, как эволюция разворачивается в реальном времени.

    Сразу по дороге от инкубатория я сажусь в катер с Милианом-Гарсией, у которого легкая улыбка и приветливое непринужденное поведение, и биологом инкубатория Этиамом Перес-Флейтасом, с выжженным солнцем лицом, ржавым голосом, и умение отпускать шутки даже на неестественном английском («Название этого места — Aeropuerto [аэропорт], — пошутил он, имея в виду вольер крокодилов, — потому что иногда, когда на вас бежит женщина, вам нужно быстро улететь, как самолет »).Эти двое ученых знают друг друга со школы и уже много лет сотрудничают в исследованиях крокодилов. Наш водитель с рычащим подвесным мотором направляется сквозь палящий полуденный свет в сторону Лагуна-дель-Тесоро, или лагуны сокровищ. В лагуне нет кубинских крокодилов — местное население было истреблено на рубеже прошлого века, — но Перес-Флейтас в любом случае любит показывать посетителям эту среду обитания как пример диких животных; мы можем видеть сцену, но нам нужно совмещать актеров с нашим сознанием.Он указывает на особенности продажи, которые понравятся кубинским крокодилам: пухлый краб размером с футбольный мяч, бредущий среди листвы; цапля, которая может охотиться на молодых крокодилов, но для взрослого будет выглядеть как шашлык; низкий берег с обилием травы для курганов и мягкой грязью для самок, чтобы закапывать яйца; клубки лилий и дугообразные корни мангрового дерева, где могли спрятаться младенцы. Неподалеку другая лодка доставляет туристов в точную копию деревни коренного населения в лагуне, которую историк Лилиан Герра из Университета Флориды говорит, что Кастро определил место назначения для «правительственной элиты и политических награжденных» в 1970-х и 1980-х годах.Это было дополнение к крокодиловому центру, входящему в комплекс экотуризма Бока-де-Гуама.

    Работа генетика Йоамеля Милиана-Гарсиа помогает раскрыть некоторые тайны, связанные с кубинскими крокодилами. Шанна Бейкер

    К тому времени, как Кастро пришел к власти, Болото Сапата уже было изменено человеческими амбициями. Мелиоративные проекты здесь относятся к 19 веку. И, как объясняет в своем отчете исследователь Клаудиа Мартинес Эррера из национального архива Кубы, в 1940-х годах сахарная промышленность оказалась на болоте — деревья были расчищены, чтобы освободить место для сельскохозяйственных культур и мельниц, а также для производства электроэнергии.Лесорубы также вырезают полосы королевского черного дерева, красного дерева и белого дуба для экспорта и для добычи угля. Осадки, образовавшиеся при вырубке леса, изменили гидрологию района, в результате чего четыре отдельных участка слились в одно гигантское болото. Жители проложили искусственные каналы глубоко внутри, чтобы добраться до оставшихся деревьев. Когда Фульхенсио Батиста был у власти, он даже предпринял шаги, чтобы прорезать канал на всем пути от южного побережья болота до Гаваны, рассекая страну пополам, как кратчайший путь для кораблей, курсирующих между Соединенными Штатами и Панамским каналом, хотя этого так и не произошло. .

    Кастро поддержал идею экономического развития малонаселенной и бедной области. В Настоящий Фидель Кастро, покойный бывший посол Великобритании на Кубе Лейчестер Кольтман говорит, что с самого начала лидер, которого называли защитником окружающей среды, «проявлял роковое влечение к гигантским планам покорения природы и изменения ландшафта. проекты, которые нравились другим современным фараонам, таким как Муссолини и Сталин ». Кастро хотел осушить болото, «практически безлюдный регион, кишащий комарами и крокодилами», и превратить его в «богатый район для выращивания риса и туризма», — пишет Колтман.Под его наблюдением, подтверждает Фунес-Монзоте, было слито больше воды, и больше искусственных каналов было проложено глубоко в болоте, в среду обитания кубинских крокодилов.

    Стремление спасти эндемичные виды при одновременной деградации их среды обитания явно противоречиво, хотя осознание важности сохранения экосистем, а не сосредоточения внимания на конкретных видах еще не стало частью духа времени, и мелиорация земель все еще рассматривалась как хорошая идея. — говорит Фунес-Монзоте.К тому же Кастро совершенно спокойно относился к противоречиям, — объясняет антрополог Сабрина Дойон из Университета Лаваль в Квебеке. «Он хотел всего и сразу, и считал, что нет ничего невозможного, поэтому я полагаю, что в его голове оба не были несовместимы».

    Кубинские крокодилы, внесенные Международным союзом охраны природы в список находящихся под угрозой исчезновения, обитают исключительно на Кубе. У них более короткие головы, чем у других крокодилов, и они вырастают до 3,5 метров в длину.Шанна Бейкер

    Изменения в болоте упростили для американских крокодилов, спасающихся бегством от охотников на более доступном побережье, возможность проникнуть внутрь и пересечься с кубинцами. В большинстве случаев самки кубинских крокодилов, которые обычно не могут найти себе пару из своей небольшой популяции, внезапно сталкиваются с экзотическими женихами привлекательного размера, и за этим следуют махинации — что-то вроде весенних каникул в Канкуне. По крайней мере, так подсказывает генетика. Когда в 2015 году впервые вышло исследование Милиана-Гарсиа, гибридизация была грязным словом, говорит он: все считали, что она вызвана исключительно людьми, а американский крокодил был негативной силой, ставящей под угрозу будущее кубинского крокодила.Сейчас растет понимание того, что гибридизация — это естественный процесс для крокодилов, который Милиан-Гарсия пытается доказать, показывая, что он произошел с момента появления этого вида, но который, вероятно, ускорился из-за вмешательства человека в болото. Итак, будущее сохранения крокодилов на Кубе зависит от виновности.

    «Если это совершенно естественный процесс, мы не хотим останавливать его, потому что мы не против эволюции», — говорит он. «Но мы думаем, что у нас есть два компонента этого процесса: один антропогенный процесс, который увеличивает вероятность гибридизации, и один естественный процесс.Мы пытаемся остановить антропогенный процесс ».

    В конечном итоге кубино-американские гибриды могут оказаться более сильными, превосходными животными, лучше приспособленными для процветания. Или они могут просто представлять собой чистую потерю биоразнообразия.

    Пока Милиан-Гарсия дразнит ответы на вопросы ДНК, сотрудники питомника делают все возможное, чтобы сохранить и поддержать популяцию кубинских крокодилов в дикой природе. Они поставляют животных в утвержденные рестораны, чтобы дать кулинарным авантюристам законную альтернативу поеданию находящихся под угрозой исчезновения диких кубинских крокодилов.И они сотрудничают в информационных кампаниях и проектах, чтобы побудить охотников перейти к другим источникам существования. Перес-Флейтас и его коллеги также выпустили 110 молодых кубинских крокодилов в область болота, где они, предположительно, находятся достаточно далеко от американских крокодилов, чтобы они могли размножить свою чистую родословную, недалеко от точной копии деревни.

    Работая над сохранением кубинских крокодилов, Этиам Перес-Флейтас, специалист по экзотической фауне, дикой природе и исследованиям в питомнике, также пытается больше узнать о социальной структуре и поведении своих подопечных, которые чрезвычайно трудно изучать. дикая.Шанна Бейкер

    Заманчиво прочитать предвзятость между строками. Видеть желание защитить C. rhombifer от посягающих на него внешних сил как проявление националистического менталитета — спасти его, то есть потому, что он «кубинский». Место действия кубино-американской драмы о крокодилах происходит недалеко от места печально известного вторжения в залив Свиней. В нескольких километрах от нынешнего местоположения инкубатория (он был перемещен в 1980-е годы) кубинские эмигранты, обученные Центральным разведывательным управлением США, выскользнули на берег с планами свержения нового правительства, но силы Кастро подавили их — лидер объявил это первой победой. латиноамериканской страны по поводу «империализма янки.Но ученые, участвующие в кубинском проекте по сохранению крокодилов, стонут по поводу предвзятости — среднестатистические кубинцы не особо интересуются крокодилами, но ученые ценят оба вида. И, как отмечает один биолог, хотя Кастро питал глубокое пренебрежение к власти соседней страны, расположенной всего в 160 километрах к северу от Гаваны, «американец» не является строго синонимом Соединенных Штатов — этот термин применим ко всем или что-нибудь по всей Америке.

    Однако существует культурная параллель с гибридизацией крокодилов, даже если вам придется прищуриться, чтобы увидеть это.Антрополог Александрин Будро-Фурнье из Университета Виктории в Британской Колумбии объясняет, что между Кубой и внешним миром всегда существовал культурный обмен — даже в самую ограниченную эпоху коммунистического правления. Кубинцы особенно жаждут продуктов из Соединенных Штатов, центра поп-культуры. Соединенные Штаты подарили Кубе бейсбол, стили одежды и новые музыкальные жанры; Куба подарила Соединенным Штатам свой стиль сальсы. Революционное правительство пыталось контролировать поток и оградить нацию от этих влияний — Соединенные Штаты, с антиимпериалистической точки зрения Кастро, были врагом.Но несанкционированные культурные материалы все еще просачивались через посетителей. Когда хип-хоп только зародился, кубинские рэперы сконструировали самодельные антенны и размахивали ими возле военной базы США в Гуантанамо, чтобы попытаться уловить радиосигналы, или поехали в самую южную точку острова, чтобы послушать мелодии, исходящие с Ямайки, говорит Будро-Фурнье. . Но взрыв культурного влияния произошел с появлением цифровых медиа, которыми можно пользоваться через флэш-накопители и другие портативные устройства. Внезапно у кубинцев появился простой способ передавать контрафактную музыку, фильмы и телешоу.Подобно каналам и изменениям, которые, возможно, ускорили генетический обмен между крокодилами на болоте, флеш-накопители открыли канал, по которому американские СМИ могут смешаться с кубинской культурой более легко, чем когда-либо прежде.

    Молодые кубинские крокодилы собираются в своем вольере в питомнике для содержания в неволе болота Сапата. Видео Шенны Бейкер

    Несмотря на это влияние, кубинцы всегда считали свою культуру особенной, говорит Будро-Фурнье. И ученые уже давно считают американских и кубинских крокодилов разными.Оказывается, разница, во всяком случае, на генетическом уровне относительно мала.

    Милиан-Гарсия также показал, что, хотя кубинские крокодилы и американские крокодилы на Кубе выглядят и ведут себя по-разному, они с самого начала почти генетически идентичны. Между ними существует всего 0,9% генетической разницы, что делает американских крокодилов здесь гораздо более близкими к кубинским крокодилам, чем к представителям их собственного вида в других местах их ареала. Возможно, рассмотрение их как двух видов было таксономическим просчетом, и их следует рассматривать как один.Или, может быть, американского крокодила на Кубе нужно отнести ко второму виду крокодилов, полностью уникальному для Кубы. В таком случае, может ли гибридизация двух отдельных, но полностью кубинских видов оказаться более приемлемой с социальной точки зрения?

    Вопросы явно имеют серьезные управленческие последствия, и Милиан-Гарсия работает со своим генетическим хрустальным шаром, чтобы попытаться разрешить некоторые из неизвестных. Проблема, как он отмечает, в том, что его инструменты не могут предсказать будущее, только прошлое.Тем не менее, силы гибридизации, такие как глобализация, скорее всего, не остановить.

    Крокодилы не известны своей социальной общностью, но эти кубинские крокодилы в питомнике на болоте Сапата добровольно складываются друг на друга в одном углу своего вольера. Фото Шенны Бейкер.

    Споры о том, что такое вид, а что нет, «будут открытым разговором, и это здорово», — говорит американский герпетолог Наталья Росси из Общества охраны дикой природы (WCS).Она также изучила генетические различия между континентальным и кубинским C. acutus и тесно сотрудничает с кубинскими учеными. «Но пока что мы работаем над управлением популяциями, потому что независимо от того, относятся ли они к одному виду с большим морфологическим разнообразием или к двум видам, мы знаем, что должны защищать эти две сущности. … Теперь нам нужно спасти кубинских крокодилов, несмотря ни на что ». WCS помогает Пересу-Флейтасу и его коллегам в изучении гибридизации и сборе исходных данных о популяции диких крокодилов в болоте Сапата.

    Вернувшись на завод по разведению, Перес-Флейтас идет впереди мимо рядов загонов, где около 4000 животных разбиты по размеру и возрасту. Чтобы избежать палящего майского зноя, крокодилы устроились под гофрированными металлическими навесами, укрывающими часть каждого вольера, образуя абстрактные массы из чешуек, зубов и хвостов. Он делает паузу, чтобы указать на нескольких взрослых взрослых особей, которых он держит вместе, чтобы наблюдать за поведением потомства. Ирония, которую не упустили ученые, заключается в том, что в то же время, когда они борются за сохранение чистой родословной кубинских крокодилов, они вмешиваются в генетику, просто решая, какие животные могут размножаться, какие пары и какие молодые особи могут размножаться. выпускаются в дикую природу.

    Хотя это может и не быть основано на международной политике, для Перес-Флейтаса — это четкая иерархия. Кубинский крокодил в его прегибридизационной форме, которому он посвятил себя с тех пор, как присоединился к учреждению, только что окончив университет, всегда будет занимать высшее место: «Он более замечательный, красивый, активный. Для меня это лучший крокодил в мире ». Его раздражает идея о том, что когда-нибудь питомник изменит свои полномочия и будет разводить и американских крокодилов, независимо от их классификации.

    В питомнике обитает новое поколение кубинских крокодилов. Хотя известно, что обвинения биолога Этиама Перес-Флейтаса кусают пальцы, носы, задницы и другие чувствительные части тела, он говорит, что кубинские крокодилы не представляют серьезной угрозы для человека. В международной базе данных CrocBITE зафиксировано только одно смертельное нападение кубинского крокодила на человека. Шанна Бейкер

    Раньше утром, когда мы ехали в питомник, он описал несколько звуков, которые кубинские крокодилы издают для общения: удар головы по поверхности воды, выдуваемые через ноздри пузыри, рев, хныканье.

    На предприятии, за углом здания с надписью на боку о поиске решений, а не оправданий, сделанной братом и преемником Кастро Раулем Кастро, мы останавливаемся у другого загона. В нем обитает около 100 или более годовиков, воздух вокруг них пропитан запахом едких рыбных фекалий. При таком размере, чуть длиннее моей обуви, рептилии уязвимы для птиц и других хищников, поэтому они запрограммированы на повышенную бдительность. Они застывают на месте, временно окаменев, когда Перес-Флейтас распахивает ворота.Когда он шагает к ним, они взрываются, роясь в массе, как пивная пена, прежде чем снова замерзнуть. Перес черпает одну из неглубокой ванны с водой и передает мне, показывая мне, как положить большой палец на ее лоб, чтобы она не корчилась и не кусалась. Маленький крокодил остается почти неподвижным, его пасть окаймлена зубами длинной в полоску и приоткрыта. Восхищаясь этим маленьким чудом, я размышляю о его будущем: будет ли у него шанс распространить свои гены и повлиять на следующее поколение чистокровных пленников или диких гибридов? Или когда-нибудь это будет туристический ужин? Крокодила больше беспокоит его ближайшее будущее.Лоскут на его желтом горле трепещет, и он издает хныканье, как щенок. Урм, ум, ум — сигнал бедствия.

    Истории по теме из журнала Hakai:

    Животные Биология Сохранение Куба Генетика Рептилии

    Рекомендованные видео

    инвазивных нильских крокодилов были пойманы во Флориде, исследование ДНК подтверждает

    Используя анализ ДНК, ученые подтвердили поимку нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) в Южной Флориде.

    Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ). Изображение предоставлено: Ягуар Тамбако.

    Нильский крокодил — крупный вид, обитающий в реках, озерах и болотах Африки. Он может достигать 7 м в длину и до 730 кг в весе. Известно, что он охотится на ракообразных, паукообразных, насекомых, рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих.

    Теперь три молоди этого африканского вида были найдены в Южной Флориде, плавают в Эверглейдс и отдыхают на крыльце дома в Майами.

    «Инвазивные крокодилы были пойманы между 2000 и 2014 годами, что побудило нас проанализировать их ДНК, изучить их диету и рост одного из животных», — сказал соавтор доктор Кеннет Крыско, исследователь из Флоридского музея естественной истории.

    «Мы подтвердили, что это были нильские крокодилы, связанные с местным населением в Южной Африке, и подтвердили, что этот вид может выжить во Флориде — и потенциально процветать».

    Доктор Крыско и его коллеги обнаружили, что одна молодь росла почти на 28% быстрее, чем молодь дикого нильского крокодила из некоторых частей их естественного ареала.

    «Анализ ДНК показал, что три нильских крокодила одинакового размера были генетически идентичны, что позволяет предположить, что они были занесены из одного и того же источника, но источник не подтвержден», — сказал доктор Крыско.

    По данным команды, за последнее десятилетие большие группы нильских крокодилов были импортированы из Южной Африки и Мадагаскара для демонстрации в таких местах, как «Царство животных Диснея», и для обеспечения процветающей торговли домашними животными Флориды, причем последнее является наиболее вероятным путем интродукции.

    Хотя в настоящее время нет доказательств существования установленной популяции, ученые рекомендуют провести научную оценку риска, чтобы оценить возможность размножения и распространения нильских крокодилов по всему штату.

    «Атлантическое побережье Флориды и вся береговая линия Мексиканского залива создают благоприятный климат для нильских крокодилов», — заявили они.

    «Субтропический климат Флориды — одна из причин, по которой в штате проживает самое большое количество инвазивных видов в мире — от бирманского питона, заселившего Эверглейдс, до кубинской древесной лягушки, обитающей на севере, до Джексонвилля на Восточном побережье, и так далеко.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.